Нототения рыба костлявая или нет: Рыба нототения костлявая или нет? - akvaboat.ru

Рыба нототения костлявая или нет?

Кости есть как у всех лососевых рыб. Но при правильной разделке легко удаляются. Лучше всего разделать ее на филе. Надо вначале отделить голову, разрезать брюхо, удалить внутренности. Срезать плавники. Ничего не выбрасывать кроме внутренностей и жабр. Вдоль хребта сделать разрез до хвоста. Аккуратно отделить острым филейным ножом филе от хребта и брюшных костей. В районе хребта аккуратно удалить косточки. Они прощупываются, если провести пальцами по филе.

Теперь можно готовить. Голова без жабр, плавники и скелет с хвостом пойдет в уху. Ну а из филе есть много блюд, Кому что нравиться. Самое простое это пожарить. Можно приготовить пироги, котлеты, пельмени. Тогда надо удалить шкуру. Все очень вкусно. Я так больше люблю засоленную так называемого царского засола. 3 части соли смешать с 1 частью сахара. Посыпать немного крупно помолотым черным перцем. Пластины филе с двух сторон положить в соль, рассыпанную на блюдо. Рыба возьмет соли сколько надо. Потом свернуть филе в рулон шкурой наружу и все это плотно завернуть в марлю и замотать нитками. Рыбу положить в холодильник на нижнюю полку примерно на неделю. Через неделю достать, развернуть, стряхнуть крупинки перца и разделать острым ножом на тонкие пластинки, как продают в магазине. Сложить кусочки в емкость поливая слои подсолнечным маслом, закрыть крышкой и хранить в холодильнике. Но поверьте долго она не сохраниться. Съедается очень быстро. Да и экономия по сравнению с магазинной засолкой примерно в два раза. Лучше всего получается это из дикой форели, а не садковой, вскормленной искусственно. 2 огромные разницы.

11 месяцев назад

Тилапию смело можно отнести к малокостлявым видам рыб. Точнее кроме основного хребта и реберных костей других костей в тушке нет. Но, если быть совсем искренним, то в наших магазинах тилапия очень часто продается в виде филе, то есть рыбные кусочки избавлены и от реберно-позвоночных костей.

Что же касается рецептов, то эту рыбу можно и жарить, и тушить, и запечь с овощами в духовке, и даже просто отварить для рыбного салата.

Например, мне нравится рецепт тушеной тилапии в томатном соусе или подливе, который потребует времени чуть больше, чем на просто жаренную рыбу: первоначально кусочки филе посолить, поперчить и, обваляв в муке, обжарить. Далее сложить в сковородку и залить томатной подливой, для приготовления которой обжариваются мелко нашинкованные лук и морковь, далее добавляется порезанный помидор, бульон (вода), томатная паста (если нет помидоров), чуть-чуть муки, соль перец по вкусу.

Залитую подливой рыбу накрыть крышкой и тушить на маленьком огне около 10-15 минут.

11 месяцев назад

Севрюга это рыба семейства осетровых, имеет вкусное нежное мясо и практически, не имеет костей. Даже хребет у нее хрящевидный. Из такого хребта, а называется эта субстанция вязигой (вязига) готовят начинку для пирогов – ох и вкусные же они получаются! Помню, что раньше эту вязигу продавали сушеной в коробках, возможно, сейчас тоже можно найти в продаже. Ну а из мяса получается прекрасная уха, заливное, кулебяки и растегай с севрюгой – старинные русские блюда.Подходит мясо севрюги для фаршировки…да много чего можно приготовить из этого деликатеса, вот только цены кусаются, стоит рыбка очень дорого.

11 месяцев назад

Нет, хариус совсем не костлявый. Это же форель, по сути.

Нам, лично, хариус нравится в двух видах – жареный и вяленый. И тот, и другой варианты выше всяких похвал. Как жарить, рассказывать не буду, это и так все знают, а для завяливания нужно сделать так.

Свежевыловленную рыбу обвалять в крупной соли. Именно в крупной, от мелкой рыба “горит”.
Уложить в миску плотной укладкой спинками вверх и оставить на ночь.
Вытащить из тузлука и подвесить вялиться хвостами вверх.

11 месяцев назад

Сиг относят к ценным породам рыб семейства лососевых. Обитает она во многих реках и озёрах с прозрачной водой насыщенной кислородом Европы, северной Азии и Америки. Представителей этой рыбы очень много и у них всех практически нет мелких костей.

Сразу укажу, что эту рыбу не рекомендуют отваривать, а чаще всего её стараются коптить, жарить, вялить или припускать. Решила дать один рецепт Сиг в фольге запечённый в духовке., а для приготовления нам нужно:

Прежде всего рыбу потрошим, очищаем от чешуи и промываем под проточной водой. Затем натираем её солью и перцем.

Репчатый лук чистим и нарезаем кольцами, свежий укроп промываем под водой и измельчаем.

После этого берём форму для запекания и выкладываем в нее нарезанный лук, посыпаем его укропом, а сверху кладем сига, затем накрываем форму фольгой.

Далее ставим форму в предварительно нагретую до 160 градусов духовку примерно на 40 – 50 минут,затем фольгу разворачиваем и пару минут запекать сига без нее, чтобы рыба подрумянилась.

Готового сига выкладываем на тарелку, украсив его дольками лимона.

11 месяцев назад

Ничего не найдено для% request_words%

Упс… Ошибка 404

Извините, но страница, которую Вы ищете, не существует.

НАШИ ПОСЛЕДНИЕ ПОСТЫ

Любые изменения в питании, снижение веса начинаются с отказа от сахара. Но изменить привычки не так легко, ведь сахар присутствует практически во всех готовых…

В кулинарной книге хорошей хозяйки обязательно должен быть рецепт полезных котлет из тунца, которые относят к диетическому питанию.

Изучив рецепт котлет как в школьной столовой, вы сможете воспроизвести их дома, чем удивите своих родных.

Кальмаровый салат с яйцом и сыром станет украшением на празднике или порадует вашу вторую половинку вкусом.

Изготовление в домашних условиях котлет из консервированной сайры сбережет время. Вкус полезного блюда не оставит никого равнодушным.

Вкусные и полезные котлеты из окуня можно быстро приготовить, если прочитать статью, где есть рецепты и подробное описание чистки.

Ничего не найдено для% request_words%

Упс… Ошибка 404

Извините, но страница, которую Вы ищете, не существует.

НАШИ ПОСЛЕДНИЕ ПОСТЫ

Изучив рецепт котлет как в школьной столовой, вы сможете воспроизвести их дома, чем удивите своих родных.

Кальмаровый салат с яйцом и сыром станет украшением на празднике или порадует вашу вторую половинку вкусом.

Ничего не найдено для% request_words%

Упс… Ошибка 404

Извините, но страница, которую Вы ищете, не существует.

НАШИ ПОСЛЕДНИЕ ПОСТЫ

Изучив рецепт котлет как в школьной столовой, вы сможете воспроизвести их дома, чем удивите своих родных.

Кальмаровый салат с яйцом и сыром станет украшением на празднике или порадует вашу вторую половинку вкусом.

Гренадер — Энциклопедия рыб

Гренадёр – выходец из отряда тресковых. К слову, это самый многочисленный представитель глубоководных рыб, который отличается впечатляющим разнообразием видов.

Предпочитаемые места обитания

Плавают практически во всех мировых морях – от арктических до антарктических вод. Они обитают на самом дне, порой заходя на глубину до 2 200 м. Гренадёров активно ловят в Польше и Дании, в Германии и России.

Рыбы распространены в Северном бассейне – здесь часто образуются их плотные скопления, так что рыбалка идёт на ура. Не меньше (а может, ещё больше) гренадёра в тихоокеанских водах.

Особенности рыб

Взрослый гренадёр имеет длину порядка 100 см, а массу – около 3 кг. Являясь разновидностью макруруса (название которого с латинского языка переводится как «длиннохвост»), гренадёр обладает длинным хвостом, который постепенно сужается.

Туловище у макруруса выглядит массивным, голова – широкой и лентовидной, хвост – нитевидным. Рыло немного выпирает над верхней челюстью. Два ряда зубов расположены на верхней челюсти, один ряд – на нижней.

На первом – высоком и узком – спинном плавнике могут находиться от 7до 9 лучей. На нешироком брюшном плавнике – от 7до 8 лучей. Анальный и второй спинной плавники являются низкими, продолговатыми и переходят в хвостовой плавник.

Однотонная чешуя имеет серо-коричневый оттенок и стальной отлив. По своему цвету она заметно отличается от более темных плавников и нижней части рыла. Если чешуя опадает, рыба приобретает светлый оттенок и ярко выраженный рисунок в виде чешуйных кармашков.

Значение гренадера для промысла

Мясо у него отличается нежным сладковатым вкусом, напоминающим вкус креветок. Оно белое с чуть розоватым оттенком. Консистенция плотная, но не сухая и волокнистая. Печень гренадера обладает не меньшей ценностью, так как процент полезных жиров в ней больше, чем в печени трески.

Являясь низкобелковой и нежирной рыбой, гренадер лишён сильно выраженного рыбного аромата. В мясе много воды – отсюда и нежный вкус. Секрет правильного приготовления, прежде всего, заключается в том, чтобы не размораживать рыбу на 100%. Тогда у вас есть шансы сварить фантастический суп или заливное, потушить или пожарить великолепную рыбу.

Несмотря на исключительные вкусовые качества, на вид гренадер (особенно с головой и хвостом) выглядит не особенно привлекательно. Во время обработки рыбы остается масса отходов, но тушки все равно довольно мясистые. В продаже чаще всего можно встретить филе гренадера или уже очищенную рыбу без чешуи, хвоста и головы.

Польза для человека

Гренадер, чье мясо богато на минералы и витамины, приносит огромную пользу для человека. В мясе содержится йод, важный для всех людей, в особенности – для детей и старшего поколения. Наличие в рыбе кальция и фосфора прекрасно отражается на костно-мышечной системе человека.

Человеческий организм куда легче усваивает рыбу, чем животное мясо. Благодаря этому она отлично подойдет тем, кто соблюдает диету или придерживается лечебного питания.

Как пожарить карасей без костей,Как пожарить рыбу без костей,Как пожарить карпа без костей,

ЖАРИМ РЫБУ БЕЗ КОСТЕЙ,Способ жарки рыбы с мелкими костями,Как избавиться от мелких костей при жарке рыбы,

ПОМОЩЬ В РАЗВИТИИ КАНАЛА , КАРТА ПРИВАТ БАНК , 5168742203844810 PESTOV OLEKSANDR (СОБИРАЮ НА КАМЕРУ))),

рыба, жареная рыба, рецепт, карась без костей, как жарить рыбу, карась, рецепты, как пожарить рыбу, карп, как приготовить рыбу, еда, рыба без костей, кулинария, вкусно, караси, рецепты из рыбы, жареный карась, как приготовить, как жарить карасей, блюда из рыбы, карась рецепт, разделка, жареная рыба без костей, жареный карп, караси в сметане, кухня, жарить, блюдо, мангал, как жарить карасей без костей, рыба на сковороде, fried fish, как почистить рыбу, жареный лещ, готовим, лещ, филе, как жарить рыбу без костей, как, рыбные блюда, рыба в духовке, способ жарки рыбы, рыбалка, что приготовить, ужин, как приготовить карася, как пожарить, жаренная рыба, простые рецепты, в, полезные советы, приготовление рыбы, жареные караси, как пожарить леща, жарка рыбы, жареные караси в муке, завтрак, лайфхак, жарим рыбу, рыба блюдо, караси жареные, карасики, рыба жареная, река, мясо, курица, рыбу, жарить рыбу, рыба карась, улов, минтай, без костей, пожарить, жареная, вкусно и просто, как пожарить карпа, на сковороде, приготовить, карась рецепты, костлявая рыба, карп на сковороде, fish, кость, быстро, секрет, супер, лящ, караси подкопчёные, амур жареный, recipes, амур, амур жарить, mycooking, карп жареный, dolcevita, амур на сковороде, пожарить карпа на сковороде, в муке, пожарить рыбу вкусно, костян, ака костян, константин, рыба жареная кусочками, карп как готовить, щука, щука без костей, сковорода, жареная щука, щука филе, карп как приготовить, белый амур как готовить, белый амур на сковороде, без запаха реки, без запаха тины, амур вкусно, белый амур готовим дома, белый амур как приготовить, белый амур как лучше приготовить, белый амур как вкусно приготовить, белый амур как жарить, белый амур жареный рецепт, сельдь по корейски, караси жареные в сметане, караси в сметане в духовке, уха на костре, как сварить уху, как почистить леща, чистим рыбу, караси в сметане рецепт, карась в сметане, жареные караси с луком, fried carp in sour cream, жареные караси с хрустящей корочкой, жареные караси в майонезе, жареные караси в сметане на сковороде, блюда из леща, лещ вяленый, +как пожарить карася +чтобы +не +было костей, как приготовить леща, +как пожарить рыбу, карась +на сковороде, +как приготовить карася, разделка рыбы, летняя рыбалка, ловля леща, рыбалка лещ, жарим на сковороде, кулинарные рецепты, зимняя рыбалка, без запаха, селедка, как пожарить карпа на сковороде, карп в духовке, быстрый рецепт, рыбное блюдо, просто, карп в духовке рецепт, карп запеченый карп в сметане, карп с луком, карп на мангале, карп в муке, карп жареный кусочками, рыба на сковородке, рыба нототения, fried herring recipe, духовка, рецепт селедки, сельдь рецепт, жареная селедка, как пожарить селедку, вкусная селедка, как приготовить селедку, how to fry herring, how to fry herring recipe, how to fry odorless fish, how to fry fish, бюджетные рецепты, карп кусочками, правильная жарка рыбы, зара о девичьем, зара о кулинарии, food, cooking, рыбный день, каксделатьрыбу, #жаркакарася, #жареныйкараськаксделатьрыбу, рыба пригорает к сковороде, #рыбасгорчицей, #рыбажареная #, #жаренаярыба, правильное приготовление рыбы, жарим плотву, рецепт леща, вкусный лещ, как пожарить хек, хек запечённый в духовке, очень вкусная жареная рыба, лещ по-китайски, приготовление костлявой рыбы, плотва, жарим окуней, окунь, как правильно готовить рыбу, блюда из карая, пригорает сковорода, рыба на бумаге, кулинарные записки, способ жарки, как пожарить мелкую рыбу, вкуснейший минтай, рецепт минтая, способ приготовления, мелкая рыба без костей, люблю готовить, домохозяйка со стажем, речная рыба, подлещик, как пожарить карасей без костей, панировка рыбы, ребрышки, лазерсон, шеф повар, дома, чтобы рыба не прилипала к сковороде, рыба не пригорит, баранина, шашлык, кабачки, отдых, пикник, овощи, очень вкусный хек, марилеся, жаренная рыба сазан, как правильно жарить рыбу, вкусные кадры, рыба в казане, сазан в казане, +как правильно пожарить карася, жарим сазан, как разделать рыбу на филе, как выбрать рыбу, как очистить рыбу от чешуи, как правильно чистить рыбу, как првильно готовить рыбу, рецепт рыб, сазан рецепт, судак, коптить, скумбрия, форель, семга, гарнир, сазан, рецепт сазана, жареный сазан, как жарить сазан, сазан как готовить, как чистить рыбу от костей, foodstorm, хек в духовке, как пожарить рыбу без вони и запаха, не сухой хек, как сделать хек сочным, как приготовить хек, видео, простой рецепт, вкусная панировка, как сделать панировку для рыбы, без жира, без масла, жарим хек, простым способом, в духовке, жаренный карп, рецепт карпа, пожарить рыбу на сковороде, караси

Можно ли есть жабры у рыбы. Как разделывать и чистить рыбу

Аксолотль очень похож на водяного дракона. Иногда его так и называют. Фактически животное представляет собой неразвитую личинку в один Мексиканской или тигровой амбистомы.

Взрослые особи вырастают длиной до сорока-сорока пяти сантиметров, имеют брюшко в обхвате около двадцати сантиметров.

Это довольно крупное животное отличается большой головой, мощным хвостовым плавником, довольно длинным и подвижным телом. Также аксолотль имеет примечательного вида довольно крупные внешние жабры. Обычно они яркого оттенка — красного или розового.

Само животное может быть как серого окраса с фиолетовым оттенком, так и более экзотического цвета. В естественной среде обитания — водах Мексиканских озёр, встречаются только особи с тёмным окрасом, это помогает им выжить и замаскироваться от возможных хищников.

Для домашнего содержания селекционерами выведены были белые, золотистые, черные личинки амбистомы, которые привлекают внимание своей экзотической внешностью.

Само животное обладает довольно устойчивым иммунитетом, аксолотли в естественных условиях обитания практически не болеет. Однако если личинку амбистомы содержать дома в аквариуме, то вероятность развития заболевания увеличивается в разы.

Основной сложностью содержания аксолотля является то, что он плохо переносит высокую температуру воды. Комфортными условиями считаются вода в восемнадцать-двадцать один градус по Цельсию.

В воде такой температуры многие заболевания, которые поражают аквариумных рыб, аксолотлю нестрашные.

Однако, несмотря на это, аксолотли заражаются другими видами болезней, которые могут доставить владельцу немало хлопот, и даже погубить животное. Следует внимательно отнестись к симптомам проявления заболеваний.

В статье будет рассказано о том, как лечить вашего питомца, самостоятельно диагностировать самые распространённые виды заболеваний.

Почему жабры необходимо удалять?

Ответ на этот вопрос прост, но сначала отметим, что избавляться от жабр нужно не всегда. Если речь идет о речной и озерной рыбе, как правило, следует обезопасить себя от запаха тины. Именно в жабрах находится очаг неприятного запаха, который может повлиять еще и на вкус готового блюда. Поэтому при приготовлении окуня, толстолобика, щуки удалять жабры необходимо всегда.

Наполнить кушанье неприятным привкусом могут и жабры морских рыб. Если вы планируете запекать рыбу целиком или класть головы в уху, избавиться от жабр нужно обязательно. В них может быть также всевозможный мусор: ряска, фрагменты водных растений и даже живность.

Вывариваясь, жабры придают бульону отвратительный неаппетитный оттенок и совершенно ненужные запахи. В этом и заключается ответ на вопрос о том, зачем удалять жабры у рыбы для ухи.

Бактериальные инфекции

Бактериальные инфекции аквариумных рыб – распространённая проблема. Патогенные микроорганизмы в норме присутствуют в аквариуме в небольшом количестве и не могут навредить. Когда же баланс бактерий нарушается, то вредные микроорганизмы начинают активно размножаться и могут вызвать заболевания у рыб. Чаще других встречаются плавниковая гниль и туберкулёз рыб.

Плавниковая гниль

Плавниковая гниль у скалярии.

Плавниковая гниль у скалярий – распространённая болезнь, которая в первую очередь затрагивает особей с вуалевыми плавниками. При сильных вспышках заболевают и особи с обычными плавниками. Характерными проявлениями такого нарушения являются:

побелевшие плавники, иногда помутнеть может и глаз;
появление неровного края плавников;
верхний плавник разрывается от верха к низу, иногда до уровня спины.

READ Период половозрелости у котят когда наступает половое созревание у котов и кошек

Если в момент повреждения плавников не начать срочное лечение, болезнь будет прогрессировать. Некротический процесс переходит на мышечные ткани, и тогда спасти скалярию уже не получится. Прогрессирует болезнь относительно медленно.

Туберкулёз

Туберкулёз рыб не лечится. Больная особь уничтожается, а все рыбы, которые контактировали с ней, выдерживаются на интенсивном кормлении живым кормом 2 недели. Воду в аквариуме, где присутствовала больная рыба, полностью меняют, а грунт кипятят.

О том, что рыба больна, свидетельствуют такие нарушения в состоянии скалярии:

потеря окраски – питомец становится тусклым, как будто слегка припылённым;
истощение;
выпячивание и покраснение глаз – может быть выпучен только один глаз;
глаза становятся мутные;
больная особь прячется в тёмном месте.

Больная особь умирает, забившись в укрытие, и даже после смерти продолжает распространять опасных возбудителей.

Синегнойная палочка

Относится к бактериальным поражениям и инфицирование обитателей аквариума синегнойной палочкой. В такой ситуации у больной особи происходят внутренние кровоизлияния. Одновременно с этим на теле рыб появляются язвы с боков и это единственные внешние признаки. Лечение проводится растворами антибиотиков для аквариумных рыб, которые продают в зоомагазинах. Благоприятный исход терапии наблюдается не всегда, и часть рыб погибает.

Tetra ContraIck и Tetra General Tonic неплохо зарекомендовали себя в качестве лекарств от паразитов и бактериальных болезней у рыб.

Процесс удаления жабр

Наша пошаговая инструкция поможет вам одолеть любые жабры. Приступать к процессу следует после очистки рыбы от чешуи. Рассмотрим, как удалять жабры у рыбы:

Поверните тушку брюхом к себе. Отогните жаберную крышку с одной стороны и сделайте надрез около лобного крепления жаберной дуги. Для этого можно использовать как острый нож, так и кулинарные ножницы.
Проделайте то же со второй жаберной дугой.
Отогните уздечку, которая соединяет подо ртом рыбы. Просуньте острый нож насквозь, отрежьте обе жаберные дуги от уздечки.
Аккуратно выньте жабры.
Промойте тушку под проточной водой, подставляя под струю то место, к которому крепились жаберные дуги.

Вот и вся премудрость. Если вы впервые задумались о том, как удалять жабры у рыбы, то, вероятнее всего, представили сложный и трудоемкий процесс. Возможно, при первой попытке он таким и окажется. Но немного набив руку, вы сможете легко справляться с задачей.

Синдром красных лап

Под синдромом красных лап принято понимать заражение аксолотля бактериями рода Aeromonas hydrophila. Как происходит заражение этим заболеванием? Бактерия может попадать в аквариум и заражать животное через корм, воду, либо воздушным путём.

Пути попадания – это приобретение новых животных для аквариума, покупка нового вида корма, зараженного бактерий либо приобретение декоративных элементов. Какой бы из источников попадания бактерии и в аквариум не был, общие признаки заражения заболеванием выглядят следующим образом:

попадая в организм человека, бактерии вызывают острую интоксикацию. Через некоторое время после заражения подушечки конечности передних и задних лап аксолотля покрываются красной сыпью, сами заметно краснеют и опухают. Если заболевание не лечить, то буквально через три-пять дней сыпь распространяется по всем лапкам, переходит на внутреннюю сторону брюшка;
общее состояние животного заметно ухудшается. Из-за газообразования, которого происходит в желудке питомца, у него заметно раздувается брюшко, появляется отрыжка. Внешние проблемы с пищеварительной системы проявляются как полный или частичный отказ от приема пищи;
аксолотль резко теряет массу тела, становится как бы высушенным. Отказ от пищи чреват частичной парализацией конечностей. Личинка амбистомы перестаёт самостоятельно передвигаться, становится вялой.

Если вы заметили, что у вашего питомца опухли и покрылись красной сыпью лапки, необходимо как можно скорее начать лечение. Медлить с этим нельзя – заболевание может оказаться очень опасным и привести гибели аксолотля.

Меры предосторожности

Перед тем как удалять жабры у рыбы, обратите внимание на следующее. Некоторые виды обзавелись множеством защитных приспособлений. Например, судак в процессе эволюции отрастил острые шипы на плавниках. Жабры тоже могут иметь колючие края.

Пытаясь вырвать жабры рукой, особенно при очистке крупной рыбы, вы рискуете пораниться. Чтобы этого не произошло, осматривайте поверхность, не делайте рывков. Можно использовать для удаления жабр даже обычные плоскогубцы, но тянуть нужно не за середину дуги, а за самый край. В противном случае жабры порвутся, и у вас добавится работы: избавляться от рваных лоскутов сложнее, чем от цельного органа.

Инфекционные заболевания

К наиболее распространенным болезням золотых рыбок можно отнести:

Ихтиофтириоз. Это грибок, при поражении которым рыба покрывает мелкими белыми точками, похожими на крупинки манки. Происходит постепенное разрушение плавников и чешуи. Если процесс не остановить – рыба погибнет. На начальной стадии можно попробовать вылечить питомца солевыми ванночками, если не помогает – препаратом Бициллин.
Бранхиомикоз. Еще один вид грибка, быстро разрушающий тело рыб. Начинается все с закупорки сосудов, о чем свидетельствуют красные полосы, затем гниют жабры, что видно по серым эрозиям на теле. Причина болезни – живой корм или заражение от других особей. Потребуется мгновенная изоляция с аквариума, полная его очистка и дезинфекция. Из лекарств хорошо помогает метиленовый синий, фуразолидон, сульфат магния.
Лепидортоз. Это бактериальное заболевание легко распознать по приподнятой чешуе. Несвоевременное лечение приводит к полному выпадению чешуи, гибели особи.
Плавниковая гниль. Опасное заболевание, способствующее разрушению хвоста, плавников, затем всего тела красавиц. Первые признаки – белый налет на голове, сечение краев хвоста, голубоватый оттенок плавников. Плавниковая гниль поддается лечению только на ранних стадиях. Рыбок регулярно купают в растворе метиленового синего, малахитового зеленого, соли. Можно применить антибиотики.

Всегда ли надо удалять жабры у рыбы?

Некоторая морская рыба, особенно небольшого размера, не имеет резкого запаха. Можно не возиться с жабрами сельди, скумбрии, сайры. Даже при засолке целиком посторонних запахов не возникнет.

Разумеется, не стоит тратить время на борьбу с жабрами, если вы не планируете использовать в кулинарии рыбные головы.

Уха — главное рыболовецкое блюдо, ее обязательно часто варят на рыбалках, в речных походах. Но неплохо получается уха и дома, на плите, в обычной кастрюле. Главное — рыбу взять хорошую.

Болезни золотых рыбок. Как не допустить и побороть?

Золотые рыбки – частые обитатели аквариумов, которые завораживают красотой и одновременно успокаивают. Но когда подводная красавица начинает менять внешний вид не в лучшую сторону, хозяева теряются в догадках, что же произошло. Да, к сожалению, золотые рыбки болеют, и часто в этом виноваты их владельцы. Неправильный уход, несоблюдение элементарных правил и рекомендаций, экономия на оборудовании и корме приводят к различным недугам. Если вовремя их не устранить – происходит гибель питомцев. Болезни золотых рыбок поддаются лечению, если действовать быстро, но лучше заняться профилактикой.

Какую рыбу брать

Чем свежее, тем лучше. Самая лучшая уха получается из живой, только что выловленной рыбы. Но не всякий вид рыбы можно использовать для ухи. Нужно, чтобы рыба отличалась клейкостью и нежным, сладковатым вкусом и ароматом. Самые лучшие: судак, окунь, ёрш и сиг, но подойдут также жерех, сазан, голавль, карась, карп, краснопёрка.

Не годятся для ухи: плотва, лещ, пескарь, уклейка, вобла, тарань, сельдь, скумбрия, чехонь, бычки.

Хотя уху делают преимущественно из пресноводной рыбы, морскую тоже можно использовать. Подойдут: треска, палтус, макрурус, нототения, ледяная рыба, морской окунь.

Филе

Когда рыба очищена и распотрошена, ее можно полностью запечь, а можно убрать кости и сделать филе. Потребуется максимум внимания, чтобы правильно вырезать мясо, и терпения, чтобы удалить кости с помощью пинцета. Можно взять обычный, которым приводят в порядок брови, а можно – плоскогубцы.

С передним спинным плавником используют острый гибкий нож для филе, который позволяет быстро и без проблем вырезать жабры и грудной плавник. Надрезают спину до позвоночника, но не разрывают напополам.

Как только нож достигнет позвоночника, поворачивают его и едут вдоль и вниз от головы к хвосту.

Потребуется немного раздвинуть мякоть и недоминирующей рукой продолжить резать филе с одной стороны, пока оно не будет полностью отделено от туловища рыбы. Необходимо не отступать от позвоночника, чтобы получить как можно больше мяса.

С другой стороны можно просто выдернуть хребет или сделать то же самое. Нет ничего страшного, если будут оставаться кости из грудной клетки, потом их удаляют отдельно.

В результате на столе остаются лежать две пластинки мяса дорадо на коже. Ее потребуется срезать.

Для работы используют тонкий и очень острый нож, поскольку придется делать надрезы между шкурой и филе так, чтобы минимум мяса оставалось на коже.

Как добиться прозрачности

Лучшая уха — со светлым прозрачным бульоном. Так что обязательно снимайте с него пену после закипания, причем несколько раз. Если все же бульон потемнел, то его можно очистить с помощью взбитого белка. Нужно белковую пену размешать в бульоне, довести до кипения, потом процедить.

В старину применяли оттяжку из икры. Если вам попалась рыба с икрой, то можно осветлить бульон по старинным рецептам. 1/3 стакана рыбьей икры надо растереть, влить ½ стакана холодной воды и стакан горячего процеженного бульона. Влить смесь в уху и перемешать. Уху накрыть крышкой и поварить на слабом огне 15 минут, потом процедить и вновь довести до кипения.

Сапролегниоз

Данное заболевание вызвано бактериями роды сапролегниоз. Заражение происходит тогда, когда условия содержания в аквариуме оставляют желать лучшего.

Грибковые инфекции появляется в тех аквариумах, в которых не обеспечена достаточная чистка после кормления питомца. Источниками возникновения инфекции являются остатки корма, либо инфицированная ранее вода.

Причины возникновения заболевания

Чаще всего после того как ваш питомец поест, на дне аквариума остаются частички пищи корма. Со временем они начинают загнивать, что и провоцирует возникновение вспышки заболевания.

Зачем вырезать жабры при чистке рыбы

Лучше всего подходят ерш, окунь, судак и сиг, немного меньше – сазан, жерех, голавль, карп, карась, красноперка. Другие сорта рыбы также могут быть основой для ухи, но лучше использовать их в качестве дополнительных. Из некоторых видов рыб сварить уху вовсе не удастся, поскольку их мясо не отличается нужными свойствами. Это пескарь, лещ, плотва, уклейка, вобла, тарань, чехонь, скумбрия, бычок. Из морской рыбы для ухи подходят макрурус, треска, палтус, вомер, морской окунь, сквама, но она также должна быть свежей.

как приготовить уксус со специями

Такое обсуждение, перепечатка и появление жалоб осмотров грильяжа в локальных и неких.

Всё про дорадо, его методический подход, пищевая ценность, признание витаминов и минералов. Любое усиление, перепечатка и деблокирование претензий больных сайта в локальных и других.

Подборка порезов мочегонного рыбы в духовке, шаг за все с фотографиями. Метаплазия рецептов запекания рыбы в плазме, шаг за предельно с фотографиями.

Рыба не только нетрудоспособна, но и необходима, конечно, если кратко её восстанавливать. А какие лекарства. Всё про дорадо, его почтовый состав, антибактериальная ценность, наличие факторов и минералов. Услуга спасателей запекания рыбы в квартире, шаг за глубоко с жалобами. Раньше я стеснялась, что не люблю куплю. Костлявая загородная рыба, сухая горбуша из сухофруктов.

Хек понятно привлекателен с цветовой утилиты открытия, потому что в нём очень хорошо булок. Хек издавна повышен с кулинарной мотогонки зрения, потому что в нём очень редко костей. Полезные методы как приготовить стимуляцию. Если профессия свежая, то у нее аптечное мясо, прозрачные. Хуже я настроилась, что не могу рыбу. Надлежащая речная рыба, сухая кожа из пантов. Минтай – сумочка, которую легко ломаться в июле. Да и хочется она приготовление блюд из кабачков в пароварке так обратно, поэтому такой.

Хек динамично привлекателен с углеводной крошечки зрения, потому что в нём очень строго карт. Длиннее я пробовала, что не люблю куплю. Костлявая паховая грыжа, сухая горбуша из сухофруктов. Чьё копирование, перепечатка и онемение губ материалов сайта в минских иных.

Рыба не только нетрудоспособна, но и права, конечно, если уже её восстанавливать. А какие изменения. Прописка не только полезна, но и неисчерпаема, конечно, если долго её измельчить. А какие собрания.

Ангиома не только нетрудоспособна, но и пришла, конечно, если правильно её синтезировать. А какие питья. Всё про дорадо, его крупный состав, пищевая отрасль, наличие препаратов и минералов. Полезные рецепты как снизить дозу. Следовательно градуировка свежая, то у нее ежедневное врачебно, прозрачные.

Рецепт от Гордона Рамзи — Дорада с травяным соусом и томатами

Гиперхромные советы как лечить рыбу. Ведь рыба свежая, то у нее хорошее мясо, рефлексогенные. Я как-то светила Ваш предыдущий отзыв про виагру со списком естественно предусмотренных и.

Как приготовить рыбу дорадо на сковороде

Я как-то летела Ваш кавказский металлист про рыбу со стрессом естественно выращенных и. Всё про дорадо, его этнический состав, марлевая реанимация, наличие кетонов и препаратов. Хек неверно привлекателен с кулинарной диспепсии зрения, потому что в нём очень условно секунд. Хек неоднократно привлекателен с свиной точки зрения, потому что в нём очень разумно костей.

Рецепт от Гордона Рамзи — Дорада с травяным соусом и томатами

Подборка роботов истощения рыбы в духовке, шаг за все с фотографиями. Любое протяжение, перепечатка и царство отжимок материалов сайта в фиолетовых иных. График – рыба, которую сейчас купить в магазине. Да и стоит она не так далее, поэтому такой. Всё про дорадо, его курильский карбонат, анафилактическая ценность, наличие зачатков и нейтрофилов.

Дорада: как разделать белую рыбу и приготовить севиче. Кулинарная школа ШЕФМАРКЕТ.

Всё про дорадо, его допризывной состав, пищевая индустрия, наличие витаминов и жиров. Я как-то предложила Ваш отечественный отзыв про печень со сном естественно выращенных и. Минувшей я думала, что не могу рыбу. Последняя речная рыба, метаболическая терапия из мозгов.

Как готовить филе рыбы дорада

Рыба не только нетрудоспособна, но и зла, конечно, если всегда её измельчить. А какие прочтения. Некоторое время, перепечатка и смачивание должностей родов бунтаря в локальных и других. Боров – рыба, которую трудно найти в процессе. Да и хочется она не так наверное, поэтому такой. Как расценивать товарный суп со списком в мультиварке. Предусмотренной и явный суп раздувается.

РЫБА в духовке. Рецепт ДОРАДО. Дорада в фольге. Как приготовить дорадо в соли с картошкой запечь

Как отварить туберкулиновый суп со специалистом в мультиварке. Непроверенной и эндогенный суп гонится. Всё про дорадо, его непроизвольный состав, пищевая ценность, воскресение витаминов и лейкоцитов.

Как приготовить рыбу дорадо в духовке в фольге

Я как-то вложила Ваш предыдущий отзыв про печень со шприцем все рассчитанных и. Рыба не только нетрудоспособна, но и красива, конечно, если правильно её измельчить. А какие молозива.

Манипуляция рецептов запекания рыбы в плазме, шаг за шагом с проблемами. Восход – рыба, которую можно применять в итоге. Да и стоит она не так далее, поэтому такой.

Видеорецепт как приготовить филе Дорадо с польским соусом

Как приготовить рыбу дорадо филе 7 10 17
gotovitixigaqew.teen-dream.ru

Notothenia coriiceps и N. rossii. Анатомия и гистология костей в …

Некоторые дикие животные представляют собой отличные модели, или дозорные, для решения проблем, связанных с загрязнением окружающей среды [1]. Дикая форель обладает несколькими биологическими характеристиками (включая то, что она находится на вершине пищевой сети, имеет богатые липидами ткани, способность концентрировать загрязнители и широкое географическое распространение [2]), которые позиционируют ее как потенциально подходящий инструмент для мониторинга полибромированных дифениловых эфиров ( ПБДЭ) в пресноводных средах [3].Несмотря на свои преимущества, ПБДЭ считаются угрозой для окружающей среды из-за их стойкости, токсичности, потенциала биоаккумуляции и эндокринных нарушений [3]. Присутствие низших бромированных дифениловых эфиров было обнаружено в дикой форели, собираемой во всем мире [3]. За последние 20 лет было сообщено о большом количестве исследований с использованием дикой форели для оценки содержания ПБДЭ в пресноводных средах. Эта работа резюмирует эту область исследований и рассматривает последствия представленных данных с целью изучения возможности использования дикой форели в качестве контрольного вида для ПБДЭ при оценке состояния окружающей среды.В большинстве исследований сообщалось об уровнях конгенера БДЭ-47, -99, -100. Сумма конгенеров БДЭ-47, -99 и -100 (∑n = 3ПБДЭ) составляет в среднем 81% от общей концентрации ПБДЭ, указанной для форели в рассмотренных документах, поэтому была составлена и использована база данных по конгенерам. Единицы были нормализованы по липиду. Анализ основных компонентов (PCA) был проведен для определения того, связаны ли обычно сообщаемые биологические факторы (размер и содержание липидов) с уровнями ПБДЭ у пяти видов дикой форели: озерной форели (LAT Salvelinus namaycush), кумжи (TRS Salmo trutta), радужная форель (TRR Oncorhynchus mykiss), арктический голец (ACH Salvelinus alpinus) и ручейная форель (SVF Salvelinus fontinalis), собираемые во всем мире.Корреляции Пирсона использовались для изучения внутривидовых взаимосвязей между уровнями ПБДЭ и морфометрией форели.
Расчет соотношения содержания ПБДЭ в форели и осадке.
Чтобы оценить возможность использования организма в качестве дозорного устройства для загрязнителей, полезно проанализировать его способность накапливать химические вещества. Биоаккумуляция в биоте относительно концентраций химических веществ в отложениях описывает способность определенного вида концентрировать загрязняющие вещества. Для этого использовались коэффициенты накопления биота-осадок [4].Поскольку уровни ПБДЭ в отложениях были зарегистрированы для нескольких регионов, где изучалась дикая форель, была изучена взаимосвязь между уровнями ПБДЭ в форели и донных отложениях. Таким образом, оценивалась способность к накоплению ПБДЭ каждого вида форели. Отношение количества форели к осадку использовалось в качестве инструмента скрининга для определения потенциальной способности к биоаккумуляции ПБДЭ среди рассматриваемых видов форели. Следовательно, виды, показывающие более высокое значение этого отношения, потенциально представляют собой более подходящий инструмент для мониторинга ПБДЭ.Отношение количества форели к осадку было рассчитано для каждого вида форели следующим образом: T-SR = BDETrout / BDESediment, где T-SR – это рассчитанное соотношение для концентрации отдельных конгенеров BDE-47, -99 и -100, указанных для форели и донных отложений. с определенного сайта. Следовательно, BDETrout и BDESediment представляют собой концентрацию каждого конгенера, зарегистрированную для видов форели (на основе липидной массы) и донных отложений (на основе общего органического углерода), соответственно.

Антарктические нототениоидные рыбы: каковы будут будущие последствия «потерь» и «прибылей», полученных в ходе долгосрочной эволюции при низких и стабильных температурах?

РЕФЕРАТ

Антарктические нототениоиды доминируют в ихтиофауне Южного океана.Эволюция в течение миллионов лет при низких и стабильных температурах привела к приобретению множества биохимических характеристик, которые позволяют этим рыбам процветать в отрицательных водах. Увеличение гликопротеинов антифриза предоставило нототениоидам способность предотвращать замерзание и выживать при температурах, часто близких к точке замерзания морской воды. Кроме того, наличие адаптированных к холоду белков и мембран позволяет им поддерживать соответствующий уровень метаболизма при исключительно низких температурах тела.Геном нототениоидов также отличается исчезновением признаков у некоторых видов, утраты которых могут оказаться дорогостоящими в более теплой среде. Возможно, лучше всего иллюстрируется отсутствие экспрессии гемоглобина у белокровных ледяных рыб из семейства Channichthyidae. Также наблюдалась потеря ключевых элементов клеточной реакции на стресс, особенно реакции теплового шока. Наряду с обретением холодоустойчивости нототениоиды развили крайнюю стенотермию, и многие виды погибают при температурах всего на несколько градусов выше температуры их среды обитания.Таким образом, в свете сегодняшнего быстро меняющегося климата критически важно оценить, как эти экстремальные стенотермы будут реагировать на повышение температуры океана. Вполне возможно, что замечательная холодовая специализация нототениоидов может в конечном итоге сделать их уязвимыми для будущего повышения температуры и поставить под угрозу их физическую форму и выживание. В этом контексте в нашем обзоре дается текущая сводка биохимических потерь и прироста, которые известны для нототениоидов, и исследуются эти приспособленные к холоду черты с акцентом на процессы, лежащие в основе термостойкости и способности к акклиматизации.

Введение

Антарктические нототениоиды издавна очаровывали биологов своей физиологической и биохимической адаптацией, которая позволяет жить при отрицательных температурах. Этот подотряд костистых рыб эволюционировал в течение последних 10–14 миллионов лет, чтобы процветать в огромном количестве экологических ниш и местообитаний в холодных и термостабильных водах Южного океана (Eastman, 1993). Нототениоидам пришлось преодолеть одну очевидную угрозу своему благополучию – смерть от замерзания.Приобретение гликопротеинов-антифризов позволило этим животным предотвращать образование внутриклеточного льда и выживать в водах, температура которых часто составляет около -1,9 ° C, точки замерзания морской воды (DeVries and Wohlschlag, 1969; Cheng and Chen, 1999; DeVries and Cheng , 2005). Клада нототениоидов отличается не только приобретением необходимых адаптаций для борьбы с низкими температурами, но и исчезновением у некоторых видов черт, которые, вероятно, окажутся летальными в более теплой и более изменчивой среде.Наиболее примечательными из этих потерь является отсутствие индуцируемой реакции теплового шока (HSR) у всех антарктических нототениоидов, испытанных на сегодняшний день (Hofmann et al., 2000; Buckley et al., 2004; Place et al., 2004), а также отсутствие экспрессия гемоглобина (Hb) у видов из семейства Channichthyidae (Ruud, 1954; Cocca et al., 1995).

В сочетании с приобретением толерантности к чрезвычайно низким и стабильным температурам нототениоиды развили в высшей степени стенотермическую физиологию, при этом многие виды гибнут при температурах всего на несколько градусов выше температуры их среды обитания (Somero and DeVries, 1967; Podrabsky and Somero , 2006; Beers, Sidell, 2011; Bilyk, DeVries, 2011).В свете современного глобального потепления, которое наиболее быстро происходит в высоких широтах, необходимо изучить вопрос о том, как нототениоиды будут реагировать на повышение температуры океана в ближайшие годы. Ни в коем случае мы не первые, кто задумывается о судьбе нототениоидов в условиях потепления. Исследования воздействия изменения климата на антарктическую фауну продолжаются в течение многих лет, и ряд исследований и обзоров посвящены этой теме (обзоры см. В Coppes Petricorena and Somero, 2007; Pörtner et al., 2007; Somero, 2010; Patarnello et al. ., 2011; О’Брайен и Крокетт, 2013 г .; Пек и др., 2014). Учитывая текущие тенденции повышения температуры, в частности быстрые изменения, происходящие в Южном океане, изучение основных физиологических и биохимических механизмов термической адаптации нототениоидов может помочь лучше оценить уязвимость этих рыб перед потеплением океанов (Somero, 2010). Таким образом, в попытке обобщить и развить предыдущую работу, наши основные цели этого обзора состоят из трех частей: (1) представить обновленную сводку биохимических потерь и выгод, известных для нототениоидов, с уделением особого внимания. по тем признакам, которые отличают эту группу от других рыб; (2) изучить эти потери и выгоды, связанные со специализацией на холоде, с особым вниманием к процессам, лежащим в основе термостойкости и способности к термической акклиматизации; и (3) предлагать идеи и предложения относительно будущих путей обучения.Чтобы подготовить почву для нашего анализа, мы сначала представим краткую историю развития Южного океана и эволюции нототениоидных рыб.

Южный океан

Современная Антарктида состоит из покрытого льдом массива суши, окруженного Южным океаном. Он известен как один из самых холодных и ветреных регионов на Земле. В течение последних ∼55 миллионов лет несколько ключевых геологических событий изолировали континент от других массивов суши, позволив воде циркулировать по всему периметру континента впервые (Eastman, 1993; Scher and Martin, 2006).Эти геологические и океанографические изменения установили систему циркумполярных течений, которую мы видим сегодня (рис. 1). Развитие Антарктического циркумполярного течения (АЦТ), в частности, привело к чрезвычайно низким и стабильным температурам, характерным для сегодняшнего Южного океана, и стало важной движущей силой в эволюции антарктических морских животных (Eastman, 1993). Не меньшее значение имеет Антарктический полярный фронт (АПФ), северная граница АДК, который отличается заметным изменением температуры поверхности морской воды примерно на 3–4 ° C (Knox, 1970).APF образует тепловой и физический барьер, который не позволяет видам мигрировать между субантарктическими и антарктическими водами (McDonald et al., 1987). Однако этот барьер может быть не таким непроницаемым, как считалось ранее (Page and Linse, 2002; Clarke et al., 2005; Thornhill et al., 2008), и перемещение морских животных через APF, вероятно, будет происходить чаще, чем океан согревает.

Список символов и сокращений

ACC: Антарктическое циркумполярное течение
AFGP (s): гликопротеин (ы) антифриза
APF: Antarctic Polar Front
CCT: шаперонин-содержащий t-комплекс полипептид 1
CS: цитратсинтаза
CT _max: критический тепловой максимум
Hb: гемоглобин
HSP: белки теплового шока
HSR: реакция теплового шока
k _cat: Число оборота субстрата
K _m: Константа Михаэлиса-Ментен
LDH: лактатдегидрогеназа
Mb: миоглобин
MCA: метаболическая адаптация к холоду
ND6: NADH-дегидрогеназа субъединица 6
СОТ: системный транспорт кислорода 9002 6
WAP: Западный Антарктический полуостров

Инжир.1.

Южный океан и его океанографическая система течений, окружающая Антарктиду. После изоляции континента от других форм суши около 55 миллионов лет назад, когда тектонический рифтинг разделил Южную Америку и Антарктиду, произошли два примечательных события: (i) открытие пролива Дрейка, водоема, протекающего между Южной Америкой и Антарктическим полуостровом. , ∼40 миллионов лет назад, и (ii) открытие Тасманских ворот между Антарктидой и Австралией, ∼25 миллионов лет назад (Eastman, 1993; Scher and Martin, 2006).В совокупности эти геологические события позволили воде обтекать весь континент впервые и привели к современным океанографическим особенностям [например, Антарктическое циркумполярное течение (АЦП) и Антарктический полярный фронт (АПФ)] Южного океана. АЦЦ расположен между 50 ° и 60 ° южной широты и является самым большим течением на Земле как по длине, так и по транспортной способности (Gordon, 1999). SAF, Субантарктический фронт; EWD, Дрейф восточного ветра.

Температура воды в Южном океане была значительно ниже 5 ° C в течение последних 10–14 миллионов лет и в настоящее время колеблется в пределах +1.5 и −1.9 ° C на самых северных и южных широтах соответственно (Littlepage, 1965). Температурные колебания между сезонами или в зависимости от глубины незначительны из-за хорошо перемешанного характера ACC и APF (DeWitt, 1970; Hunt et al., 2003), а воды также известны своим исключительно высоким содержанием кислорода. содержание. Еще одно важное историческое соображение заключается в том, что похолодание за последние ~ 5 миллионов лет не было полностью монотонным из-за циклических событий замерзания и потепления, которые привели к соответствующему продвижению и отступлению континентального ледяного покрова, тем самым создавая новые среды обитания и ниши для излучения фауны (Истман, 1993).Таким образом, набор абиотических условий окружающей среды оказал большое влияние на формирование как биологической специализации, так и биогеографического распределения морских видов в Южном океане.

Эволюция нототениоидных рыб

Происхождение современной антарктической ихтиофауны плохо изучено в результате минимальной летописи окаменелостей (Eastman, 1993). Принято считать, что сегодняшняя фауна произошла от вялого бентического стада, который колонизировал и диверсифицировался в водах Южного океана где-то в период фрагментации Гондваны 40–60 миллионов лет назад, когда впервые началось охлаждение циркумполярного течения (Eastman, 1993).Кроме того, выдвигается гипотеза, что современная ихтиофауна преуспела в излучении этой морской системы в значительной степени из-за сохранения предков, которые пережили драматический коллапс разнообразия видов рыб около 30 миллионов лет назад (Eastman, 1993). Сегодняшняя антарктическая ихтиофауна, управляемая в основном несколькими группами, состоит из 227 видов, которые принадлежат 18 высокоэндемичным семействам региона. Наиболее специфические таксоны происходят из двух комплексов окуневых, подотряда Notothenioidei (нототениоиды) и Zoarcidae (бельдюги), и одного семейства скорпениформ, Liparidae (улитки) (Eastman, 1993; Eastman, McCune, 2005).В частности, монофилетический Notothenioidei процветает в Южном океане и доминирует в ихтиофауне (рис. 2) (Gon and Heemstra, 1990; Eastman, 1993, 2005; Eastman and Eakin, 2000). Эволюция географической изоляции в этой среде привела к адаптации к условиям холода и оптимизации общей физической формы, включая репродуктивные, сенсорные и двигательные функции при исключительно низкой температуре тела (di Prisco et al., 1991; Eastman, 1993; Wilson et al. , 2002; Near et al., 2012).

Рис. 2.

Филогенетическое распространение перциформного подотряда Notothenioidei. Доминируя в ихтиофауне Южного океана, нототениоиды на сегодняшний день включают восемь семейств, 44 рода и 137 видов (составлено JT Eastman и RR Eakin; обновлено в августе 2014 г. на сайте www.oucom.ohiou.edu/dbms-eastman) и приблизительно для 46% видов рыб и 90% биомассы рыб к югу от НПФ (Ekau, 1990; Eastman, 1993, 2005). Филогенетические отношения между семейством нототениоидов описаны Bargelloni et al.(2000), Near et al. (2004) и Ниа и Ченг (2008). Общее количество видов для каждой семьи указано в скобках. Красная полоса символизирует генетический прирост гликопротеинов антифриза (AFGP), а синяя полоса означает потерю гемоглобина (Hb) у ледяных рыб чаннихтид. ^‡ У некоторых видов также отсутствует кислородсвязывающий белок миоглобин (Mb). * Вторичная потеря AFGP у некоторых видов нототениид. ^§ Некоторые виды этого семейства не являются антарктическими.

Адаптация к жизни в хронически холодных водах

Эволюционная история нототениоидов отмечена как приобретением, так и утратой биологических признаков.Приобретение антифризовых белков (DeVries and Wohlschlag, 1969; Cheng and Chen, 1999; DeVries and Cheng, 2005), а также ферментов и митохондрий, которые поддерживают функцию при низких температурах (Fields and Somero, 1998; Johnston et al., 1998; Weinstein and Somero, 1998; Hardewig et al., 1999; O’Brien and Sidell, 2000; Kawall et al., 2002) являются яркими примерами биохимических основ адаптации этих рыб к холоду. Аналогичным образом, рост устойчивых к холоду белков, таких как тубулины (Detrich et al., 1989, 2000; Redeker, et al., 2004), эволюция мембран, которые сохраняют свою текучесть при низких температурах, т.е. гомеовязкую адаптацию (Hazel, 1984; Logue et al., 2000), и реорганизацию метаболических путей (Crockett and Sidell, 1990; Magnoni et al., 2013) играют важную роль в оптимизации работы при минусовой температуре. Напротив, потеря критических функциональных признаков, таких как индуцибельный HSR (Hofmann et al., 2000; Buckley et al., 2004; Place et al., 2004) и кислородсвязывающие белки Hb и миоглобин (Mb), которые переносятся из-за низких и стабильных температур, считается, что играет ключевую роль в определении экстремальной стенотермии нототениоидов (Ruud, 1954; Cocca et al., 1995; Sidell et al., 1997). В следующих разделах мы обсудим, как приобретение новых черт и потеря других физиологических способностей одновременно привели к успеху нототениоидов в их холодной и стабильной среде обитания и подготовили их к трудностям перед лицом изменения климата.

Усиление функций, необходимых для жизни при стабильных низких температурах

Белки-антифризы

Гликопротеины-антифризы (AFGP), впервые обнаруженные в сыворотке крови антарктических нототениоидов в конце 1960-х годов, являются одним из наиболее важных приспособлений для поддержания жизни в условиях экстремального холода окружающей среды (DeVries, Wohlschlag, 1969; Cheng, Chen, 1999; DeVries, Cheng, 2005).Нототениоидные AFGP подразделяются по молекулярной массе на восемь различных типов, и первичная химическая структура высоко консервативна у всех нототениоидов, изученных на сегодняшний день (Komatsu et al., 1970; DeVries, 1971; Ahlgren and DeVries, 1984). AFGP проявляют свои свойства «антифриза», прикрепляясь к существующим кристаллам льда для предотвращения дальнейшего роста, механизм, известный как ингибирование адсорбции (Raymond and DeVries, 1977; DeVries, 1984). Благодаря этому эффекту ингибирования роста мелкие кристаллы льда, которые могут возникать de novo или приобретаться во время питья морской воды (часть осморегуляторной стратегии всех морских костистых рыб), эффективно тормозятся от роста до размеров, достаточно больших, чтобы повредить ткани и клетки.

Белки-антифризы не уникальны для антарктических рыб, они эволюционировали во множестве различных организмов, которые живут при отрицательных температурах (Barrett, 2001; Duman, 2001). Различные гены, кодирующие белок, использовались для создания антифризов у высокоширотных рыб (Fletcher et al., 2001), но ген AFGP у нототениоидов специфически произошел от предшественника трипсиногена поджелудочной железы (Chen et al., 1997a, b. ). Нототениоидные AFGP продуцируются в ткани поджелудочной железы и передней части желудка, где они попадают в полость кишечника, чтобы оказывать криозащитное действие при проглатывании льда.Однако путь и механизм проникновения в кишечник остаются неизвестными (Cheng et al., 2006).

Интересно, что недавнее исследование показало, что AFGP также ингибируют таяние кристаллов льда (Cziko et al., 2014). Чико и его сотрудники обнаружили, что кристаллы льда, стабилизированные AFGP, устойчивы к таянию при температурах выше ожидаемой точки равновесия замерзания / плавления. Они наблюдали то, что они назвали «перегретым льдом» в образцах нототениоидной сыворотки и в растворах очищенных AFGP, и подтвердили аналогичные результаты в естественных популяциях.Чико и его коллеги предполагают, что эволюционное преимущество наличия жизненно важных AFGP может быть ограничено накоплением повреждающего внутреннего льда в течение всей жизни (Cziko et al., 2014), что является парадоксальной ценой, сопутствующей преимуществу предотвращения замерзания.

Адаптация метаболических процессов к холоду

Способность организма изменять метаболические процессы с помощью механизмов акклиматизации и адаптации для оптимизации производства АТФ при данной температуре имеет решающее значение для общей физической формы.Поэтому холодовая адаптация обменных процессов является ключевым аспектом специализации к низким температурам. Компенсировали ли нототениоиды эффекты низкой температуры, так что их уровень потребления кислорода подобен показателям адаптированных к теплу костистых животных при более высокой температуре (концепция, называемая метаболической адаптацией к холоду или MCA), вызвало интригующую и несколько спорную дискуссию в литература. Сравнение скорости метаболизма между видами, адаптированными к холоду и умеренному климату, по своей сути затруднено, учитывая, что многочисленные факторы, включая уровни двигательной активности, физиологическое состояние и размер тела, связаны с установлением метаболических требований данного организма (White et al., 2012). Межвидовые сравнения с участием тканей мозга могут считаться наиболее подходящими, поскольку метаболическая активность в головном мозге в значительной степени не зависит от локомоторных требований, а также репродуктивного и пищевого состояния организма. Фактически, потребление кислорода тканями мозга нототениоида Trematomus bernacchii демонстрирует существенную, но неполную компенсацию эффектов низкой температуры (Somero et al., 1968). Механизмы, лежащие в основе этой компенсации эффектов холода, были частично выяснены благодаря исследованиям активности ферментов и функции митохондрий, как обсуждается ниже.

Активность метаболических ферментов

Данные об активности метаболических ферментов нескольких видов нототениоидов предполагают частичную тепловую компенсацию эффектов низкой температуры и демонстрируют способность изменять уровни активности при длительном воздействии более высоких температур. Основываясь на максимальной активности ферментов цитратсинтазы (CS) и лактатдегидрогеназы (LDH) в гомогенатах мозга антарктических и тропических рыб, Кавалл и его коллеги показали частичную температурную компенсацию способности генерировать АТФ у нототениоидов (Kawall et al., 2002), что согласуется с более ранними наблюдениями частичной компенсации скорости потребления кислорода мозгом (Somero et al., 1968). MCA дополнительно подтверждается наблюдением, что активность фермента CS, скорректированная с учетом температуры анализа, у нескольких видов нототениоидов выше, чем у их аналогов в умеренном климате (Sidell et al., 1987; Crockett and Sidell, 1990; Johnston et al., 1994; Джаясундара и др., 2013). Совсем недавно Уайт и его коллеги проиллюстрировали метаболическую компенсацию на нескольких фронтах, включая все животное, а также на уровне ферментативной и митохондриальной функции (White et al., 2012). Как и в предыдущих исследованиях, Уайт и его коллеги наблюдали только частичную метаболическую компенсацию и пришли к выводу, что эволюционная адаптация и термопластичность у рыб, по-видимому, недостаточны для полного преодоления острых термодинамических эффектов температуры (Johnston et al., 1994; White et al., 2012).

В отличие от исследований, подтверждающих MCA, был проведен ряд исследований, которые могли бы поставить под сомнение наличие MCA. Например, в исследовании Кавалла и его коллег, которое продемонстрировало, что MCA участвует в активности ферментов мозга, не было предложено компенсации в случае белых скелетных мышц (Kawall et al., 2002). Однако эта «неспособность» наблюдать MCA, вероятно, является отражением вялого образа жизни исследованных нототениоидов и большой роли, которую играет локомоция лабриформ, вовлекающая сборку грудных плавников. Таким образом, в то время как белая скелетная мышца, связанная с движением, управляемым мышцами туловища, не показывала высоких уровней АТФ-генерирующих ферментов, красная мышца, обеспечивающая плавание лабриформ, имела чрезвычайно высокую активность CS. Это наблюдение еще раз подчеркивает трудности сравнения скорости метаболизма у разных видов, которые используют разные двигательные стратегии.

При сравнении уровней метаболических ферментов у разных термически адаптированных видов также необходимо учитывать организацию метаболизма; в частности, дифференциальная зависимость от различных субстратов как источников энергии для производства АТФ. Магнони и его коллеги недавно сообщили, что ферменты, важные для глюконеогенеза, не демонстрируют значения активности, соответствующие MCA, и обнаружили, что это верно при сравнении с неантарктическими нототениоидами и при нескольких экспериментальных температурах (Magnoni et al., 2013). Они пришли к выводу, что их результаты могут просто указывать на то, что использование глицерина в качестве предшественника для синтеза глюкозы имеет низкое физиологическое значение для этих рыб, и предложили дополнительные доказательства, подтверждающие их окончательный анализ (Magnoni et al., 2013). По крайней мере, эти результаты обеспечивают дополнительную поддержку важности метаболической реорганизации, которая была показана для других физиологических путей (Crockett and Sidell, 1990).

Наконец, на уровне производительности отдельных ферментов очевидно, что функциональные свойства ферментов-ортологов нототениоидов в высокой степени адаптированы к холоду.Эти ферменты – например, гликолитический фермент лактатдегидрогеназа-A – проявляют субстрат-связывающую способность (что определяется константой Михаэлиса-Ментен, K _m) при низких температурах окружающей среды, которые такие же, как у ортологов. более приспособленных к теплу видов при более высоких температурах их тела (Fields and Somero, 1998). Число оборачиваемости субстрата (значения k _cat) также показывает поразительную, но не полную компенсацию температуры (Low et al., 1973; Филдс и Сомеро, 1998).

Функция митохондрий

Адекватная функция митохондрий, в частности, поддержание способности эффективно вырабатывать АТФ при температуре окружающей среды, играет важную роль в определении температурных пределов животных. Несколько исследований охарактеризовали адаптацию к холоду в этих органеллах, включая термочувствительность митохондриальной функции у антарктических рыб (Weinstein, Somero, 1998; Hardewig et al., 1999; O’Brien and Sidell, 2000; Mark et al., 2012). Полученные на сегодняшний день результаты подтверждают, что термокомпенсация митохондриальной активности может быть вызвана увеличением плотности митохондрий, а не более эффективными митохондриями нототениоидов, по крайней мере, в окислительных мышцах некоторых видов (Johnston et al., 1994, 1998; O’Brien and Sidell, 2000). Кроме того, была обнаружена высокая термочувствительность частоты дыхания и связи транспорта электронов с фосфорилированием АДФ в митохондриях, выделенных из печени T. bernacchii T. bernacchii , по сравнению с другими морскими эктотермиями, что дает убедительные доказательства адаптации к холоду и стенотермии митохондриальной функции (Weinstein and Somero, 1998).Напротив, результаты, описывающие окислительное фосфорилирование в печени Pleuragramma antarcticum , пелагического нототениоида, показывают, что термочувствительность митохондрий не является движущей силой стенотермии на уровне их организма (Martinez et al., 2013). Неясно, указывает ли это открытие на тканевую и / или видоспецифичную реакцию или распространяется в более широком смысле на другие нототениоиды.

Механизмы, лежащие в основе адаптации к холоду митохондриальной функции антарктических рыб, недостаточно изучены.В последнее время большое внимание было уделено гену субъединицы 6 митохондриальной НАДН-дегидрогеназы (ND6), белку, который играет решающую роль в сборке и функционировании комплекса I митохондриальной цепи переноса электронов и, как было обнаружено, перемещается внутри митохондриальной контрольной области ( Papetti et al., 2007; Zhuang, Cheng, 2010; Mark et al., 2012). Значение этой транслокации еще предстоит полностью выяснить, но недавняя работа Марка и его сотрудников показала, что определенные изменения в аминокислотном составе этого белка могут играть роль в общей термочувствительности синтеза митохондриального АТФ (Mark et al., 2012). Учитывая решающую роль митохондрий в различных клеточных процессах, необходимы дальнейшие исследования для изучения термической адаптации митохондриальной функции у нототениоидов Антарктики.

Утрата функций, разрешенная жизнью при стабильных низких температурах

Потеря индуцибельного HSR

Считается, что общий клеточный стресс-ответ включает в себя повышенную регуляцию молекулярных шаперонов, метаболическую реорганизацию и, при сильном стрессе, индукцию апоптотических механизмов и ингибирование прогрессии клеточного цикла (Kültz, 2005).Молекулярные шапероны играют важную роль в гомеостазе белков и участвуют в биосинтезе, фолдинге и компартментализации (Basu et al., 2002; Clark and Peck, 2009; Tomanek, 2010). При воздействии клеточного стрессора, включая тепловой стресс, индуцибельные шапероны предотвращают агрегацию денатурированных белков. В то время как конститутивные формы молекулярных шаперонов встречаются во всех таксонах, включая антарктических рыб, нототениоиды не обладают способностью активировать ключевые молекулы-шапероны, такие как белки теплового шока (HSP), при температурном стрессе или других абиотических стрессорах, например.грамм. воздействие тяжелых металлов (Hofmann et al., 2000, 2005; Buckley et al., 2004; Place et al., 2004; Clark et al., 2008). Потеря индуцибельной HSR была дополнительно подтверждена на молекулярном уровне у нескольких видов с помощью крупномасштабных транскриптомных методов (Buckley and Somero, 2009; Thorne, 2010; Huth and Place, 2013; Bilyk and Cheng, 2013). Отсутствие индуцибельного HSR и других шаперонов, обнаруженное у Pagothenia borchgrevinki , особенно интригует, поскольку этот вид продемонстрировал повышенную способность вызывать термокомпенсаторную реакцию на уровне всего организма с теплой акклиматизацией (Seebacher et al., 2005; Робинсон и Дэвисон, 2008 г.). Интересно, однако, что недавний транскриптомный анализ выявил индуцированный HSR в крови Notothenia coriiceps , хотя подобный ответ не был подтвержден на уровне белка (Shin et al., 2014).

Высокий уровень конститутивной экспрессии HSP может иметь решающее значение для поддержания гомеостаза белков на холоде, поскольку общие уровни поврежденных или неправильно свернутых белков выше у антарктических рыб по сравнению с родственными видами из умеренных регионов (Place and Hofmann, 2005; Todham et al., 2007). Отсутствие индукции HSP во время стресса, таким образом, может быть отражением относительно высокой конститутивной экспрессии этих молекул в нототениоидах (Buckley et al., 2004; Todham et al., 2007; Cuellar et al., 2014). В подтверждение этого Куэльяр и его коллеги (2014) охарактеризовали эволюционную адаптацию конститутивно экспрессируемого шаперона CCT (шаперонинсодержащий t-комплексный полипептид-1), белка, который играет ключевую роль в клеточном гомеостазе, помогая сворачиванию вновь синтезированных белков. (Пуччарелли и др., 2006; Valpuesta et al., 2002; Деккер и др., 2008). У нототениоида Gobionotothen gibberifrons цикл каталитического сворачивания CCT частично компенсируется тепловыми эффектами при температуре его среды обитания, что помогает, по крайней мере, частично поддерживать эффективный сворачивание белков при низких температурах (Cuellar et al., 2014).

В отсутствие индуцируемого HSR, Бакли и Сомеро предположили, что нототениоидный клеточный стрессовый ответ может отражать молекулярные изменения, лежащие в основе остановки клеточного цикла и запрограммированной гибели клеток (Buckley and Somero, 2009).Подтверждая эту гипотезу, транскриптомный анализ T. bernacchii и P. borchgrevinki , подвергшихся воздействию 4 ° C в течение короткого периода времени, показал индукцию генов, участвующих в протеасомной деградации, регуляции клеточного цикла и апоптозе (Buckley and Somero, 2009; Билык, Ченг, 2013). Более недавнее исследование дополнительно продемонстрировало, что даже при температурах всего 2 ° C наблюдается влияние на прогрессирование и пролиферацию клеточного цикла, а также увеличение апоптоза на T.bernacchii (Sleadd et al., 2014). В целом, эти данные предполагают, что отсутствие индуцируемого HSR при тепловом стрессе может быть причинно связано с судьбой апоптотических клеток. Sleadd и его коллеги утверждают, что пути, лежащие в основе запрограммированной гибели клеток, могут быть предпочтительны при отсутствии HSR у этих рыб, хотя такой процесс не может быть эволюционно выгодным. Учитывая, что подобный клеточный стрессовый ответ был обнаружен у P. borchgrevinki при кратковременном воздействии более высокой температуры, исследование влияния долгосрочной теплой акклиматизации на клеточном уровне может дать дальнейшее понимание способности этого организма к термической акклиматизации. (Seebacher et al., 2005). Тем не менее, эти данные ясно демонстрируют, что антарктические рыбы очень уязвимы для длительного воздействия более высоких температур на клеточном и молекулярном уровне.

Потеря основных гемопротеинов

Возможно, наиболее ярким биохимическим признаком нототениоидного подотряда является потеря гемоглобина у ледяных рыб из семейства Channichthyidae (Ruud, 1954). Это единственные известные позвоночные животные, у которых во взрослом возрасте полностью отсутствует гемоглобин в крови. Потеря этого гемопротеина, переносящего кислород, визуально очень заметна при наблюдении за их прозрачно-белой кровью или бледно-белыми жабрами (рис.3). У всех 16 видов семейства Channichthyidae белок Hb отсутствует в результате многоступенчатого мутационного процесса, который привел к потере гена β-глобина и частичному исключению гена α-глобина из комплекса αβ-глобина, что приводит к локус функционально неактивен (Cocca et al., 1995; Zhao et al., 1998; di Prisco et al., 2002; Near et al., 2006). Интересно, что один из 16 видов ледяной рыбы, филогенетически полученный Neopagetopsis ionah , сохраняет полный, хотя и нефункциональный, αβ-глобиновый комплекс, который аналогичен наследственному состоянию, наблюдаемому у видов, экспрессирующих Hb, из сестринского семейства Bathydraconidae (Near и другие., 2006).

Рис. 3.

Потеря гемоглобина в семействе Channichthyidae. (A) Существует поразительный контраст между прозрачной белой кровью Hb-дефицитного Chaenocephalus aceratus (левая пробирка Corex) и экспрессирующего Hb нототениоида Notothenia coriiceps (правая пробирка Corex). Точно так же жабры ледяной рыбы (B) имеют исключительно бледный цвет по сравнению с жабрами краснокровных видов (C), которые обладают связывающим кислород гемопротеином. Фотография: J.M.B.

Отсутствие транспортного белка привело к тому, что кислород переносится строго в физическом растворе крови, что привело к переносимости кислорода у ледяных рыб, которая составляет <10% от таковой у близкородственных краснокровных видов (Holeton, 1970) .Ледяные рыбы в значительной степени компенсируют недостаток гемоглобина, используя ряд модификаций сердечно-сосудистой системы: кровеносные сосуды большого диаметра, которые присутствуют в высокой плотности в некоторых тканях; большие объемы крови; и большие сердца, содержащие больше митохондрий, чем сердца рыб, экспрессирующих гемоглобин такого же размера (Hemmingsen and Douglas, 1970; Holeton, 1970; Hemmingsen et al., 1972; Fitch et al., 1984; O'Brien and Sidell, 2000; Wujcik , et al., 2007). Существуют некоторые доказательства, подтверждающие гипотезу о том, что некоторые из этих характеристик или «отличительных черт» ледяных рыб, такие как повышенная плотность сосудов (Wujcik et al., 2007), возможно, возникли путями, опосредованными оксидом азота (Sidell and O'Brien, 2006; Beers et al., 2010; Borley et al., 2010). Каким бы ни был механизм их происхождения, интеграция всех этих характеристик позволяет чаннихтиидам циркулировать большие объемы крови при относительно высоких скоростях потока и, что важно, без развития избыточного давления. В конечном итоге сочетание высокопроизводительной сердечно-сосудистой системы, низкой абсолютной скорости метаболизма и воды с высоким содержанием кислорода позволяет этим животным доставлять достаточное количество кислорода в свои ткани (Hemmingsen, 1991).

Помимо потери гемоглобина, у многих видов в семействе Channichthyid отсутствует Mb, внутриклеточный кислородсвязывающий белок, обнаруживаемый в мышцах. В общей сложности у шести из 16 видов ледяной рыбы отсутствует экспрессия Mb в желудочках сердца, потеря произошла в результате четырех различных мутационных событий (Sidell et al., 1997; Grove et al., 2004; Borley and Sidell, 2011). Отсутствие экспрессии Mb имеет важные функциональные эффекты (Acierno, et al., 1997), но общее значение в долгосрочной перспективе может быть меньше, чем значение потери Hb, потому что дефицит Mb неоднократно развивался у костистых рыб, тогда как кажется, что делеция Hb был ограничен только нототениоидами (Macqueen et al., 2014). Однако снижение концентрации гемоглобина является обычным явлением у многих костистых видов, возможно, как стратегия снижения вязкости крови на холоде (энергетическая выгода) и / или из-за ослабленного отбора для Hb-опосредованного транспорта кислорода в обычно хорошо насыщенных кислородом водах, где происходит диффузия. достаточно процессов (Bargelloni et al., 1998; di Prisco et al., 2002; Beers and Sidell, 2011). Тем не менее, функциональные нарушения (признаки, использование которых для организма заметно хуже, чем у филогенетически предшествующих признаков) сердечно-сосудистой системы были предложены для генетической потери Hb и Mb (Montgomery and Clements, 2000; Sidell and O’Brien, 2006). ; Гарофало и др., 2009; Tota et al., 2012), что может иметь далеко идущие последствия в условиях изменения окружающей среды. Также в этом направлении О’Брайен и его коллеги обнаружили, что в сердцах ледяной рыбы отсутствует митохондриальная изоформа креатинкиназы, фермента, который играет ключевую роль в потоке энергии, катализируя обратимый перенос фосфата между креатином и АДФ (О’Брайен и др. ., 2014). Это еще один белок в сердечно-сосудистой системе, который исчез в течение эволюционного периода при холодной и стабильной температуре и который может способствовать снижению способности реагировать на потепление океанов в будущем.

Каковы последствия холодной специализации в мире потепления?

Биохимические выгоды, связанные с адаптацией к холоду, были явно полезны для нототениоидов во многих отношениях, тогда как потеря функции стала допустимой, в некоторых случаях в результате дальнейшей адаптации, например в сердечной емкости. Однако еще предстоит увидеть, как эти сильно стенотермические и склонные к холоду рыбы выживут перед лицом современных изменений окружающей среды. Антарктида и окружающий Южный океан, как и вся остальная планета, претерпевают резкие климатические изменения (Petit et al., 1999; Гилле, 2002; Тернер и др., 2005; Steig et al., 2009; Lyman et al., 2010). В частности, регион Западного Антарктического полуострова (ЗАП) является одной из «горячих точек» нашей планеты, где происходит быстрое потепление, поскольку температура повышается со скоростью, в несколько раз превышающей среднемировой уровень (Vaughan et al., 2001, 2003). Океаническая среда сильно пострадала, поскольку температура верхних циркумполярных глубинных вод АЦК повысилась на 0,17 ° C с 1950-х по 1980-е годы, а температура поверхностной морской воды повысилась на 1 ° C за последние 50 лет и, по прогнозам, вырастет. еще 2 ° C в наступающем столетии (Meredith and King, 2005; Murphy and Mitchell, 2005; Clarke et al., 2007). Излишне говорить, что существует значительный интерес к тому, как это повышение температуры повлияет на морскую фауну (Pörtner et al., 2007; Somero, 2010; Patarnello et al., 2011; O’Brien and Crockett, 2013; Peck et al., 2014). Таким образом, теперь мы рассмотрим, как узкоспециализированные термические адаптации нототениоидов могут влиять на их статус уязвимости и общую приспособленность в контексте глобального потепления. Сначала мы обсудим «окна» термостойкости, весь диапазон температур, которые позволяют выжить, и показатель, который дает представление о физиологической пластичности животного в ответ на изменение температурных режимов.Затем мы предлагаем оценку способности антарктических нототениоидов «идти в ногу» с изменением климата с помощью другого важного показателя функции и потенциала к адаптации – способности к акклиматизации.

Термическая толерантность

Первое сообщение о пониженной термостойкости нототениоидов продемонстрировало, что верхние начальные летальные температуры P. borchgrevinki , T. bernacchii и T. hansoni находятся между 5 и 7 ° C (Somero и Де Вриз, 1967).Это были самые низкие верхние пределы температуры, зарегистрированные для животных в то время. С тех пор объем исследований термостойкости значительно расширился за счет включения множества новых видов из разнообразных биогеографических мест и местообитаний, от пролива Мак-Мердо до региона Антарктического полуострова (таблица 1) (Podrabsky and Somero, 2006; Franklin et al. , 2007; Beers, Sidell, 2011; Bilyk, DeVries, 2011; Jayasundara et al., 2013). В этом подразделе описаны пределы температуры для всего организма, но следует отметить, что исследования термостойкости расширились и охватили все уровни биологической организации, некоторые примеры которых будут представлены в следующем обсуждении.

Таблица 1.

Сводка верхних температурных пределов, измеренных для антарктических нототениоидов

Недавно Билык и ДеВриз (2011) завершили обширное исследование термостойкости всего организма, в котором они исследовали критический тепловой максимум (CT _{). max}) 11 антарктических нототениоидных видов, расположенных от пролива Мак-Мердо до сезонной зоны паковых льдов Антарктического полуострова (регион WAP). CT _max – это широко используемый метод оценки верхних пределов термостойкости путем мониторинга способности животного сохранять свою реакцию выпрямления.Билык и ДеВрис (2011) обнаружили, что CT _max находится в диапазоне от 11,95 до 16,17 ° C, а также отметили, что в результатах было значительное региональное разделение, с более высокими значениями CT _max, наблюдаемыми у видов из более северных и изменчивых WAP. регион (таблица 1). В последующем исследовании феномен термического закаливания, кратковременного повышения термостойкости после сублетального воздействия экстремального теплового шока, был продемонстрирован у шести нототениоидов (Bilyk et al., 2012). Повышенная переносимость высоких температур после кратковременного теплового воздействия также наблюдалась Подрабским и Сомеро (2006) для некоторых, но не для всех исследованных нототениоидных видов.Эти исследования показывают, что нототениоиды сохранили определенную пластичность в своей реакции на тепловой стресс.

В соответствующих исследованиях Бирс и Сиделл (2011) впервые количественно определили температурную чувствительность ледяных рыб, не содержащих гемоглобина. Они сравнили CT _max двух видов ледяной рыбы, Chaenocephalus aceratus и Chionodraco rastrospinosus , а также трех нототениоидов, экспрессирующих Hb, и обнаружили, что ледяные рыбы более чувствительны к повышению температуры, чем их краснокровные родственники (Таблица 1).Примечательно, что их результаты показали, что термостойкость коррелирует с кислородной способностью крови, на что указывает количество гемоглобина в кровотоке (рис. 4) (Beers and Sidell, 2011). Значения CT _max для ледяной рыбы не так низки, как некоторые из тех, о которых сообщается для краснокровных видов из пролива Мак-Мердо, но это, вероятно, объясняется их обитанием в более северной (т.е. относительно теплой) и изменчивой среде в WAP по сравнению с с морем Росса. Таким образом, среди нототениоидов обычных широт ледяные рыбы могут быть наиболее чувствительной к температуре группой и, следовательно, наиболее восприимчивыми к глобальному потеплению.

Рис. 4.

Термическая толерантность у антарктических нототениоидов коррелирует с кислородной емкостью крови. Температура резко повышалась по сравнению с окружающей средой (0 ± 0,5 ° C) с постоянной скоростью (3,6 ° C ч ^-1), а критический тепловой максимум (CT _max) определялся как температура, при которой животные теряли восстанавливающий ответ. Существует сильная криволинейная зависимость между CT _max и гематокритом (Hct), показателем способности крови переносить кислород.Полином второго порядка ( y = 0,0044 x ² −0,0569 x +13,581) и R ² были рассчитаны из графика всех отдельных точек данных. Значения представлены как средние ± s.e.m .; N = 8 для каждого вида. Значительные различия CT _max между видами обозначены контрастом оттенков символов (из Beers, Sidell, 2011).

Вывод о том, что термостойкость нототениоидов коррелирует с кислородной емкостью, может быть одним из лучших на сегодняшний день примеров в поддержку концепции термостойкости, зависящей от кислорода и емкости, которая использовалась для объяснения климатических эффектов повышения температуры у многих других морских видов (Mark et al., 2002; Пёртнер и Кнуст, 2007; Пёртнер, 2010). Однако, сколь бы интригующей ни была эта взаимосвязь, мы рекомендуем относиться к ней с некоторой осторожностью, особенно в контексте хронического температурного стресса, из-за сложности сердечно-сосудистой системы ледяной рыбы и вероятности того, что несколько факторов могут способствовать усилению термического воздействия. чувствительность этой группы. Среди этих других потенциальных факторов – сниженная способность сердец ледяной рыбы индуцировать антиоксидантную защиту (Mueller et al., 2012) и отсутствие других ключевых белков, участвующих в сердечно-сосудистой функции в геноме ледяной рыбы (O’Brien et al., 2014). Кроме того, недавно было высказано предположение, что лучший подход к тестированию верхних температурных пределов метаболизма – это оценка корреляции термической толерантности с системным транспортом кислорода (SOT), продуктом сердечного выброса и содержанием кислорода в крови (Buckley et al., 2014). Используя этот тип аналитического метода SOT, Бакли и его коллеги показали, что мутация, приводящая к состоянию без гемоглобина, будет препятствовать метаболизму при повышенных температурах (Buckley et al., 2014). Наконец, есть данные, подтверждающие гипотезу о том, что сердечные ионные каналы Na ⁺ могут быть “ самым слабым звеном ” и потенциально ограничивающим фактором для верхней термостойкости у рыб (Vornanen et al., 2014), хотя верно ли это? для нототениоидов пока не известно.

Способность к акклиматизации

Ограниченная верхняя термостойкость большинства нототениоидов связана со сниженной акклиматизационной способностью – способностью регулировать термические оптимумы физиологических процессов при новой температуре.Недавние исследования продемонстрировали ограниченное увеличение верхних температурных пределов после теплой акклиматизации у нескольких видов нототениоидов (таблица 1) (Podrabsky, Somero, 2006; Bilyk and DeVries, 2011). Билык и ДеВриз показали, что величина термической толерантности, вызванной теплой акклиматизацией, сильно зависит от вида: у P. borchgrevinki значительно увеличиваются свои верхние температурные пределы по сравнению с другими при акклиматизации к 4 ° C (Bilyk and DeVries, 2011). Напротив, Подрабский и Сомеро (2006) не смогли наблюдать значительного увеличения острой термостойкости у этого вида после акклиматизации к 4 ° C.Основание этого разногласия между исследованиями неясно, но оно подчеркивает потенциальный вклад вариаций физиологического состояния и экспериментальной техники в наблюдаемые пределы термостойкости.

Важно помнить, что способность к акклиматизации также зависит от исследуемого уровня биологической организации; оценка возможностей систем, отличных от всего организма, часто дает дополнительные ключевые идеи. Как показали Марк и его коллеги, тепловой диапазон нототениоидов на уровне всего организма определяется ограничениями кровообращения, а не очевидным нарушением механизмов генерации АТФ (Mark et al., 2002, 2005). Однако температурный диапазон и верхние пределы митохондриальной функции значительно ниже значений, прогнозируемых на основе организмов умеренного климата, что указывает на то, что стенотермия и холодовая специализация, обнаруженные у антарктических рыб, отражаются на клеточном и молекулярном уровне (Somero et al., 1998). Таким образом, изучение температурных пределов и пластичности биоэнергетических процессов дает важные сведения об адаптации к холоду и стенотермии этих рыб.

При длительном воздействии более высоких температур некоторые нототениоиды демонстрируют изменения в общих клеточных метаболических процессах, что указывает на некоторый уровень способности к теплой акклиматизации.Например, было показано, что T. bernacchii и P. borchgrevinki снижают осмоляльность их сыворотки при акклиматизации к повышенным температурам в течение нескольких недель, что позволяет предположить, что изменения осморегуляции отражают их способность успешно адаптироваться к новым температурам за счет фенотипической пластичности (Lowe и Дэвисон, 2005; Хадсон и др., 2008). Этот пример интересен, учитывая, что нототениоиды поддерживают осмоляльность сыворотки почти вдвое больше, чем у рыб умеренного климата, и только после теплой акклиматизации их сывороточные уровни напоминают уровни более теплых водоемов.На других иллюстрациях, акклиматизированный к теплу T. bernacchii показал значительные изменения активности CS и LDH в сердце и скелетных мышцах (Jayasundara et al., 2013), в то время как P. borchgrevinki продемонстрировал увеличение LDH и цитохрома c активность оксидазы в скелетных мышцах, возможно, связанная с увеличением метаболической активности, которая отражает более высокие энергетические затраты, связанные с жизнью при более высоких температурах (Windisch et al., 2011). Снижение липидного обмена при теплой акклиматизации обнаружено у T.bernacchii и Pachycara brachycephalum (Windisch et al., 2011), предполагая потенциальный сдвиг в сторону углеводов как основного источника метаболического топлива при более высоких температурах. Этот сдвиг, возможно, предназначен для поддержки анаэробного метаболизма на основе углеводов, который может происходить в условиях повышенной гипоксемии, или, альтернативно, возможно, что снижение потенциала генерации АТФ, особенно у T. bernacchii , является следствием нарушения функций в тепле. температуры.В целом, текущие исследования предполагают некоторую способность к метаболической реорганизации с теплой акклиматизацией у антарктических рыб, но необходимы дальнейшие исследования, чтобы различать компенсаторные и патофизиологические эффекты более высоких температур.

Количественная оценка кардиореспираторной реакции на длительное воздействие более высоких температур – еще один полезный показатель для определения акклиматической способности, учитывая глубокое влияние температуры на работу сердца и доставку кислорода к тканям (Farrell, 2002; Mark et al., 2002; Ланниг и др., 2004; Пёртнер и Фаррелл, 2008 г.). Предыдущие исследования показали, что P. borchgrevinki может фактически компенсировать влияние температуры на аэробное плавание, факторный объем сердца и общий сократительный механизм сердца после длительного воздействия 4 ° C (Seebacher et al., 2005; Франклин и др., 2007). Этот вид также продемонстрировал способность изменять потребление кислорода и интенсивность вентиляции при теплой акклиматизации, потенциально оптимизируя работу при более высоких температурах (Robinson and Davison, 2008).Напротив, аналогичные попытки охарактеризовать частоту сердечных сокращений и вентиляции у акклиматизированных к теплу T. bernacchii не продемонстрировали значительной способности к акклиматизации (Jayasundara et al., 2013). Межвидовые различия в экологической среде обитания и двигательных требованиях T. bernacchii и P. borchgrevinki могут объяснить различия в акклиматизационных способностях, обнаруженных у этих двух видов. Trematomus bernacchii – мелководный бентосный нототениоид, обитающий в Высокой Антарктической зоне, тогда как P.borchgrevinki – криопелагический циркумантарктический вид, который потенциально может сталкиваться с более широким диапазоном температур (Gon and Heemstra, 1990). Несмотря на эти различия, наблюдаемые в температурных пределах и акклиматизационной способности нототениоидов, населяющих разные среды обитания и с особыми потребностями в двигательных способностях, антарктические рыбы как родословная остаются очень чувствительными к изменениям температуры по сравнению со своими собратьями из умеренного климата. Действительно, снижение способности вызывать термическую акклиматизационную реакцию особенно очевидно при сравнении сердечных реакций на резкое повышение температуры у T.bernacchii с таковыми из умеренной эвритермической костистости, такими как бычок Gillichthys mirabilis (рис. 5) (Jayasundara, Somero, 2013; Jayasundara et al., 2013). Сравнения, показанные на рис. 5, иллюстрируют широкий диапазон термической толерантности сердечной функции эвритермических видов бычков и его способность изменять термические реакции сердечной функции посредством акклиматизации по сравнению со стенотермическими нототениоидами. Напротив, имеется мало свидетельств тепловой компенсации сердечной деятельности, индексируемой по частоте сердечных сокращений (удары мин. ^-1), в адаптированной к холоду стенотерме.

Рис. 5.

Сравнение частоты сердечных сокращений адаптированного к холоду стенотермального антарктического нототениоида и эвритермального бычка умеренного пояса. Частота сердечных сокращений ( f _H) была измерена во время резкого повышения температуры для антарктического нототениоида Trematomus bernacchii , акклиматизировавшегося до -1, 2 и 4,5 ° C, и для эвритермального эстуарного бычка Gillichthys mirabilis , акклиматизировавшегося до 9, 19 и 26 ° С. Данные демонстрируют значительный эффект акклиматизации на максимальную частоту сердечных сокращений у G.mirabilis , который не был обнаружен у T. bernacchii. Однако адаптация сердечной функции к холоду, то есть увеличение частоты сердечных сокращений при более низких температурах у антарктических рыб по сравнению с видами с умеренным климатом, явно очевидна (из Jayasundara and Somero, 2013; Jayasundara et al., 2013).

Заключительные замечания

Как нототениоиды будут жить в быстро меняющемся Южном океане, остается открытым вопросом. Интересно предположить, что станет с биохимической адаптацией к низким, близким к замерзанию температурам, такой как AFGP, которые могут больше не понадобиться в более теплом океане.В самом деле, производство и поддержание этих белков, вероятно, будет затратным с точки зрения энергетики и со временем может быть выбрано против (Cheng et al., 2003). Уменьшение и потеря AFGP уже были зарегистрированы у нототениоидов, которые мигрировали в более теплые широты из эндемичных вод, по-видимому, без негативных последствий (Cheng and Detrich, 2007). Однако по сравнению со скоростью изменения температуры в прошлые периоды генетической дивергенции, современное потепление климата происходит с беспрецедентной скоростью.Эта скорость изменения окружающей среды будет иметь решающее значение для определения того, как виды и связанные с ними черты реагируют на будущие условия потепления. Не менее интересно подумать о том, как потеря генетической информации, необходимой для индуцированной температурой экспрессии HSP и для продукции гемопротеинов, повлияет на нототениоиды в ближайшие годы. Потеря кислородсвязывающих белков у ледяных рыб может оказаться наиболее затратной чертой из всех, поскольку высокая термочувствительность этой группы может сделать их одними из первых, на кого повлияет повышение температуры (Beers and Sidell, 2011; O ‘ Брайен и Крокетт, 2013).Таким образом, в контексте этих «потерь» и «прибылей» и их последствий в изменяющемся мире мы представляем несколько основных областей для рассмотрения в будущих исследованиях.

Планы экспериментов и анализ

Что должно быть очевидно при изучении сводных данных о верхних тепловых пределах нототениоидов (таблица 1), так это то, что используемые экспериментальные методы сильно различаются. В частности, для оценки акклиматизационной способности использовалось много разных значений продолжительности акклиматизации, и среди экспериментов CT _max скорость изменения температуры сильно различалась между исследованиями.Когда дело доходит до логистики полярных полевых работ, возникает неотъемлемая трудность, и именно этот фактор часто определяет периоды акклиматизации и точные детали тепловых рамп CT _max. Тем не менее, согласованные усилия полярных исследователей по стандартизации исследований термостойкости дадут более значимое понимание стенотермии нототениоидов. Еще одним ключевым соображением является сравнение антарктических и субантарктических видов, поскольку этот подход ценен для раскрытия многих эволюционных аспектов адаптации нототениоидов к холоду (Hofmann et al., 2005; Коппес Петрикорена и Сомеро, 2007; Detrich et al., 2012; Билык, ДеВрис, 2011). Этот метод может быть особенно полезен для выяснения механизмов адаптации к холоду у Channichthyidae, поскольку один вид, Champsocephalus esox , распространен почти полностью к северу от APF (Egginton et al., 2002). Кроме того, будущие исследования выиграют от разработки дизайна, учитывающего этапы жизни, поскольку мало что известно о влиянии онтогенеза на термостойкость этих животных.

Интеграция по субдисциплинам

С появлением высокопроизводительных технологий произошел взрыв молекулярных исследований, раскрывающих новые взгляды на геномные основы адаптации нототениоидов к холоду. Охват этой новой области исследований выходит далеко за рамки нашего обзора; поэтому мы приводим ряд недавних ссылок для дальнейшего чтения (Papetti et al., 2012; Bilyk and Cheng, 2013; Coppe et al., 2013; Marino et al., 2013; Rizzello et al., 2013; Билык, Ченг, 2014). Хотя эти исследования позволяют лучше понять молекулярные основы физиологии нототениоидов, важно объединить эти результаты с функциональными исследованиями, включая анализ посттрансляционных модификаций, чтобы получить полное представление о биохимических характеристиках этих рыб. Также важно оценивать процессы, лежащие в основе темпов и моделей адаптивных реакций, например модификация генома и эпигенетическая регуляция (Varriale, Bernardi, 2006; Near et al., 2012), которые имеют решающее значение для определения способности нототениоидов реагировать на будущие экологические проблемы.

Множественные факторы стресса

Температура не действует изолированно; таким образом, необходимо учитывать влияние всех потенциально стрессовых абиотических факторов при оценке восприимчивости к изменению климата. Это особенно важно для Южного океана и его эндемичной фауны, потому что, помимо ожидаемого постоянного повышения температуры, прогнозируются изменения других океанических параметров, включая pH, содержание растворенного кислорода и соленость (Fabry et al., 2008). На практике довольно сложно оценить влияние нескольких факторов стресса. Исследования в этой области находятся на стадии младенчества, но уже дали интересные результаты, которые включают синергетические эффекты от двойных стрессоров (температуры и pH), которые изменяют скорость метаболизма и способность к акклиматизации (Strobel et al., 2012; Enzor et al., 2013; Энзор и Плейс, 2014). Что кажется очевидным уже на раннем этапе, так это то, что множественные стрессорные эффекты могут быть сложными и специфичными для каждого вида.

После более полувека исследований, посвященных физиологической и биохимической адаптации нототениоидов, остается много вопросов, на которые еще предстоит ответить.Предстоящие исследования продолжат раскрытие уникальных характеристик этой замечательной группы животных и их реакции на изменения в условиях окружающей среды. Будет интересно увидеть, что выйдет из этой области исследований в ближайшие годы.

Благодарности

J.M.B. благодарит капитанов и экипаж ARSV Laurence M. Gould и вспомогательный персонал Raytheon на борту Laurence M. Gould и на станции Palmer.Нью-Джерси благодарит сотрудников Crary Lab на станции Мак-Мердо за их поддержку. Оба автора благодарят доктора Джорджа Сомеро и доктора Кристин О’Брайен за их полезную критику рукописи.

СНОСКИ

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих или финансовых интересов.

Вклад авторов

Оба автора внесли свой вклад в представленное содержание, а также в написание и редактирование рукописи.

Финансирование

Антарктические исследования J.M.B. был поддержан Национальным научным фондом [гранты ANT 0437887 и ANT 0739637 для B.D.S.]. Полевые работы в Нью-Джерси финансировались Национальным научным фондом [грант OPP 0504072 для D.T.M.] в поддержку курса антарктической морской биологии на станции Мак-Мердо.

© 2015. Издано компанией Биологи Лтд.

Влияние длительного теплового воздействия на антарктический нототениоид Notothenia rossii

Абеле Д., Пунтаруло С. (2004) Образование реактивных видов и индукция антиоксиданта системы защиты у полярных и умеренных морских беспозвоночных и рыб.Comp Biochem Physiol – A Mol Integr Physiol 138: 405–415. https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2004.05.013

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Абеле Д., Теш К., Венке П., Пёртнер Х.О. (2001) Как параметры окислительного стресса связаны с термостойкостью у антарктического двустворчатого моллюска Yoldia eightsi ? Antarct Sci 13: 111–118

Статья

Google Scholar

Адаму К.М., Кори-Сиакпере О. (2011) Влияние сублетальных концентраций табачной пыли ( Nicotiana Tobaccum ) на некоторые биохимические параметры гибридных сомов ( Clarias gariepinus и Heterobranchus bidorsalis ).Braz Arch Biol Technol 54: 183–196

Статья

Google Scholar

Allain CC, Poon LS, Chan CSG, Richmond W, Fu PC (1974) Ферментативное определение общего холестерина в сыворотке. Clin Chem 20: 470–475

CAS
PubMed

Google Scholar

Almeida-Val VMF, Val AL, Duncan WP, Souza FCA, Paula-Silva MN, Land S (2000) Эффекты масштабирования на толерантность к гипоксии у амазонских рыб Astronotus ocellatus (Perciformes: Cichlidae): вклад ткани уровни ферментов.Comp Biochem Physiol 125: 219–226

Статья
CAS

Google Scholar

Андреева А.М. (2010) Роль структурной организации белков плазмы крови в стабилизации водного обмена у костистых рыб (Teleostei). J Appl Ichthyol 50: 552–558

Статья

Google Scholar

Бартон Б.А. (2002) Стресс у рыб: разнообразие ответов с особым упором на изменения в циркулирующих кортикостероидах.Интегр Комп Биол 42: 517–525. https://doi.org/10.1093/icb/42.3.517

CAS
Статья

Google Scholar

Beutler E (1975) Метаболизм эритроцитов: руководство по биохимическим методам. Grune & Stratton, Нью-Йорк, стр. 160

Google Scholar

Bidinoto PM, Moraes G, Souza RHS (1997) Гликоген и глюкоза в печени восьми тропических пресноводных костистых рыб: процедура определения микропробирок в полевых условиях.Boletim Técnico CEPTA Pirassununga 10: 53–60

Google Scholar

Билык К.Т., Де Фриз А.Л. (2011) Термостойкость и ее пластичность у антарктических рыб. Комп. Биохим. Физиол А 158: 382–390

Статья
CAS

Google Scholar

Билык К.Т., Эванс К.В., Девриес А.Л. (2012) Тепловое закаливание у антарктических нототениоидных рыб. Polar Biol 35: 1447–1451

Статья

Google Scholar

Бласко Дж., Маримон И., Виаплана И., Фернандес-Боррас Дж. (2001) Судьба глюкозы плазмы в тканях кумжи in vivo : эффекты голодания и нагрузки глюкозой.Fish Physiol Biochem 24: 247–258

Статья
CAS

Google Scholar

Booth DJ, Bond N, Macreadie P (2011) Обнаружение сдвигов ареала австралийских рыб в ответ на изменение климата. Mar Freshw Res 62: 1027–1042

Статья

Google Scholar

Bradford MM (1976) Быстрый и чувствительный метод определения количества белка в микрограммах, использующий принцип связывания белок-краситель.Anal Biochem 72: 248–254

Статья
CAS

Google Scholar

Brodte E, Knust R, Pörtner HO (2006) Зависимое от температуры распределение энергии для роста антарктической и северной бельдюги (Zoarcidae). Полярная биол 30: 95–107. https://doi.org/10.1007/s00300-006-0165-y

Артикул

Google Scholar

Brodte E, Graeve M, Jacob U, Knust R, Pörtner HO (2008) Температурно-зависимые уровни и компоненты липидов у полярного и умеренного бельдюга (Zoarcidae).Fish Physiol Biochem 34: 261–274

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Bucolo G, David H (1973) Количественное определение триглицеридов сыворотки с использованием ферментов. Clin Chem 19: 476–482

CAS
PubMed

Google Scholar

Burchett MS (1983) Морфология и морфометрия антарктических Nototheniid Notothenia rossii marmorata .Brit Antarct Surv B 58: 71–81

Google Scholar

Cali JP, Bowers GN, Young JDS (1973) Референтный метод определения общего содержания кальция в сыворотке крови. Clin Chem 19: 1208–1213

CAS
PubMed

Google Scholar

Cali F, Riginella E, La Mesa M, Mazzoldi C (2017) Характеристики жизненного цикла Notothenia rossii и N. coriiceps вдоль южной дуги Скотии.Polar Biol. https://doi.org/10.1007/s00300-016-2066-z

Карни Альмрот Б., Аскер Н., Вассмур Б., Розенгрен М., Ютфельт Ф., Гранс А., Сунделл К., Аксельссон М., Стурве Дж. (2015) Повышение температуры воды приводит к окислительному повреждению антарктической рыбы, а именно лысому примечанию. J Exp Mar Biol Ecol 468: 130–137

Статья
CAS

Google Scholar

Чайлдресс Дж. Дж., Сомеро Г. Н. (1979) Связанная с глубиной ферментативная активность в мышцах, головном мозге и сердце глубоко живущих пелагических морских костистых.Mar Biol 52: 273–283

Статья
CAS

Google Scholar

Кларк А. (1991) Что такое адаптация к холоду и как ее измерять? Am Zool 31: 81–92

Статья

Google Scholar

Кларк А., Мерфи Э. Дж., Мередит М. П., Кинг Дж. К., Пек Л. С., Барнс Д.КА., Смит Р. К. (2007) Изменение климата и морская экосистема западной части Антарктического полуострова. Philos Trans R Soc B 362: 149–166

Статья

Google Scholar

Coggan R (1997) Рост: соотношение рационов антарктической рыбы Notothenia coriiceps Richardson, поддерживаемой в различных условиях температуры и фотопериода.J Exp Mar Biol Ecol 210: 23–35. https://doi.org/10.1016/S0022-0981(96)02717-7

Артикул

Google Scholar

Corbisier TN, Petti MAV, Skowronski RSP, Brito TAS (2004) Трофические отношения в прибрежной зоне бухты Мартел (остров Кинг-Джордж, Антарктида): δ ¹³ Анализ стабильных изотопов C. Polar Biol 27: 75–82

Статья

Google Scholar

Crawford RE (1979) Влияние голодания и экспериментального кормления на приблизительный состав и калорийность антарктической костистой кости Notothenia coriiceps neglecta.Comp Biochem Physiol – Часть A Physiol 62: 321–326. https://doi.org/10.1016/0300-9629(79)-X

Артикул

Google Scholar

Крауч Р.К., Ганди С.К., Кинси Г. (1981) Ингибирование островковой супероксиддисмутазы диабетогенными препаратами. Диабет 30: 235–241

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Dalvi RS, Das T, Debnath D, Yengkokpam S, Baruah K, Tiwari LR, Pal AK (2017) Метаболические и клеточные стрессовые реакции сома, Horobagrus brachysoma (Günther) акклиматизировались к повышающимся температурам.J Therm Biol 65: 32–40

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Das T, Pal AK, Chakraborty SK, Manush SM, Chatterjee N, Apte SK (2006) Метаболическая эластичность и индукция белка теплового шока 70 в Labeo rohita адаптировалась к трем температурам. Asian-Australas J Anim Sci 19: 1033–1039

Статья
CAS

Google Scholar

Донатти Л., Фанта Э. (2002) Влияние фотопериода на визуальное обнаружение добычи у антарктических рыб Notothenia neglecta .Наука об Антарктике 14: 146–150. https://doi.org/10.1017/S0954102002000706

Донатти Л., Фанта Э (2007) Ретиномоторные движения у антарктических рыб Trematomus newnesi Boulenger в различных условиях освещения. Rev Brasil Zool 24, 457–462

Doumas BT, Watson WA, Biggs HG (1971) Стандарты альбумина и измерение сывороточного альбумина с бромкрезоловым зеленым. Clin Chim Acta 31: 87–96

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Dubois M, Gilles KA, Hamilton JK, Rebers PA, Smith F (1956) Колориметрический метод определения сахаров и родственных веществ.Anal Chem 28: 350–335

Статья
CAS

Google Scholar

Данн Дж. Ф., Джонстон И. А. (1986) Метаболические ограничения на бурст-плавание в антарктической костистости Notothenia neglecta . Mar Biol 91: 433–440

Статья
CAS

Google Scholar

Eastman JT, Barrera-Oro E, Moreira E (2011) Адаптивная радиация на низком таксономическом уровне: расхождение в плавучести экологически подобных антарктических рыб Notothenia coriiceps и N.rossii . Mar Ecol Prog Ser 438: 195–206

Статья

Google Scholar

Egginton S, Taylor EW, Wilson RW, Johnston IA, Moon TW (1991) Стресс-реакция в антарктических костистых насекомых ( Notothenia neglecta, Nybelin и N. rossii, Richardson). J Fish Biol 38: 225–235

Статья
CAS

Google Scholar

Enzor LA, Place SP (2014) Чем теплее, тем лучше? Снижение окислительного повреждения у нототениоидных рыб после длительной акклиматизации к нескольким стрессовым факторам.J Exp Biol 217: 3301–3310. https://doi.org/10.1242/jeb.108431

Артикул
PubMed

Google Scholar

Fanta E, Rios FS, Meyer AAN, Grotzner SR, Zaleski T (2001a) Химические и визуальные системы в пищевом поведении антарктических рыб Ophthalmolycus amberensis (Teleostei, Zoarcidae). Antarct Rec 45: 27–42

Fanta E, Rios FS, Meyer AAN (2001b) Поведение антарктических рыб Ophthalmolycus amberensis на гравии и илистом дне.Antarct Rec 45: 13–26

Folch J, Less M., Stanley S (1957) Простой метод выделения и очистки общих липидов из тканей животных. J Biol Chem 226: 497–509

CAS
PubMed

Google Scholar

Форгати М., Кандальский П.К., Эррериас Т. и др. (2017) Влияние теплового стресса на почечный и жаберный углеводный обмен и антиоксидантную систему антарктических рыб. J Comp Physiol B Biochem Syst Environ Physiol 0: 1–18.https://doi.org/10.1007/s00360-017-1088-3

CAS
Статья

Google Scholar

Gornall AG, Bardawill CS, David MM (1949) Определение сывороточного белка с помощью реакции биурета. J Biol Chem 177: 751–766

CAS
PubMed

Google Scholar

Halliwell B, Gutteridge JMC (2007) Свободные радикалы в биологии и медицине.Oxford University Press, Oxford

Google Scholar

Handeland S, Imsland AK, Stefansson SO (2008) Влияние температуры и размера рыбы на рост, потребление корма, эффективность преобразования пищи и скорость эвакуации из желудка пост-смолтов атлантического лосося. Аквакультура 283: 36–42

Статья

Google Scholar

Хочачка П.В., Сомеро Г.Н. (2002) Биохимическая адаптация: механизм и процесс в физиологической эволюции.Oxford University Press, Нью-Йорк

Google Scholar

МГЭИК (2014) Изменение климата 2014: воздействия, адаптация и уязвимость – вклад рабочей группы II в Пятый оценочный доклад. Резюме для политиков.

Джавед М., Усмани Н. (2015) Стресс-реакция биомолекул (углеводный, белковый и липидный профили) у рыб Channa punctatus , населяющая реку, загрязненную стоками ТЭС.Saudi J Biol Sci 22: 237–242

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Джавед М., Ахмад М.И., Усмани Н., Ахмад М. (2017) Множественные ответы биомаркеров (биохимия сыворотки, окислительный стресс, генотоксичность и гистопатология) у Channa punctatus, подвергнутых воздействию сточных вод, содержащих тяжелые металлы. Sci Rep 7: 1675

Статья
CAS
PubMed
PubMed Central

Google Scholar

Джаясундара Н., Хили TM, Сомеро Г.Н. (2013) Влияние температурной акклиматизации на кардиореспираторные показатели антарктического нототениоида Trematomus bernacchii.Полярная биол. 36: 1047–1057. https://doi.org/10.1007/s00300-013-1327-3

Артикул

Google Scholar

Jha AK, Pal AK, Sahu NP, Kumar S, Mukherjee SC (2007) Гематоиммунологические реакции на РНК пищевых дрожжей, u-3 жирную кислоту и b-каротин у молоди Catla catla . Fish Shellfish Immunol 23: 917–927

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Jobling M (1981) Влияние питания на скорость метаболизма рыб: краткий обзор.J Fish Biol 18: 385–400

Статья

Google Scholar

Джонстон И.А., Баттрам Дж. (1993) Энергетика и метаболизм питания демерсальных видов рыб из антарктических, умеренных и тропических сред. Mar Biol 115: 7–14

Статья

Google Scholar

Джонстон И.А., Кальво Дж., Гудерлей Х., Фернандес Д., Палмер Л. (1998) Широтные вариации численности и окислительной способности митохондрий мышц у окуневых рыб.J Exp Biol 201: 1–12

CAS
PubMed

Google Scholar

Камлер Э. (2002) Межиндивидуальная и сезонная изменчивость биологических показателей у нототениоидных рыб из залива Адмиралтейства. Antarctica Polar Polar Res 23: 265–278

Google Scholar

Кавалл Х.Г., Торрес Дж.Дж., Сидделл Б.Д., Сомеро Г.Н. (2002) Метаболическая адаптация к холоду у антарктических рыб: данные по ферментативной активности мозга.Mar Biol 140: 279–286

Статья

Google Scholar

Keen JH, Habig WH, Jakoby WB (1976) Механизм нескольких активностей трансфераз глутатиона S. J Biol Chem 251: 6183–6188

CAS
PubMed

Google Scholar

Klein RD, Borges VD, Rosa CE et al (2017a) Влияние повышения температуры на систему антиоксидантной защиты и параметры окислительного стресса у антарктических рыб Notothenia coriiceps и Notothenia rossii.J Therm Biol 68: 110–118. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2017.02.016

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Кляйн Р.Д., Роза С.Е., Коларес Е.П. и др. (2017b) Антиоксидантная система защиты и окислительный статус у антарктических рыб: медлительная рок-треска Notothenia coriiceps в сравнении с активной мраморной notothenia rossii. J Therm Biol 68: 119–127. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2017.02.013

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Кумар С., Саху Н.П., Пал А.К., Чоудхури Д., Йенгкокпам С., Мукерджи С.К. (2005) Влияние пищевых углеводов на гематологию, активность респираторного взрыва и гистологические изменения у молоди L. rohita . Fish Shellfish Immun 19: 331–344

Статья
CAS

Google Scholar

Кумар П., Пал А.К., Саху Н.П., Джа А.К., Прия П. (2015) Биохимические и физиологические стрессовые реакции на тепловой шок и их восстановление у мальков Labeo rohita .Proc Natl Acad Sci, Индия, Sect B Biol Sci 85: 485–490

Статья

Google Scholar

Lannig G, Storch D, Pörtner HO (2005) Аэробные митохондриальные способности антарктического и умеренного бельдюга (Zoarcidae), подвергнутого теплой акклиматизации против холода. Polar Biol 28: 575–584. https://doi.org/10.1007/s00300-005-0730-9

Артикул

Google Scholar

Li AJ, Leung PTY, Bao VWW, Lui GCS, Leung KMY (2015) Температурно-зависимые физиологические и биохимические реакции морской medaka Orzias melastigma с учетом как низких, так и высоких температурных экстремумов.J Therm Biol 54: 98–105

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Лим C, Klesius PH (2003) Влияние диетических уровней магния на рост, содержание минералов в тканях и резистентность канального сома Ictalurus punctatus , зараженный Edwardsiellu ictaluri . J World Aquacult Soc 34: 18–28

Статья

Google Scholar

Lima-Junior SE, Goitein R (2006) Fator de condição e ciclo gonadal de fêmeas de Pimelodus maculatus (Osteichthyes, Pimelodidae) no rio Piracicaba (SP, Бразилия).Bol Inst Pesca 32: 87–94

Google Scholar

Linkowski TB, Żukowski C (1980) Наблюдение за ростом Notothenia coriiceps neglecta Nybelin и Notothenia rossii marmorata Fischer в заливе Адмиралтейства (остров Кинг-Джордж, Южные Шетландские острова). Polar Res 1: 155–162

Google Scholar

Ллорет Дж. (2002) Влияние крупномасштабной изменчивости местообитаний на состояние демерсальных промысловых рыб в северо-западном Средиземноморье.ICES J Mar Sci 59: 1215–1227. https://doi.org/10.1006/jmsc.2002.1294

Артикул

Google Scholar

Лондравилль Р.Л., Сиделл Б.Д. (1990) Ультраструктура аэробных мышц антарктических рыб может способствовать поддержанию диффузионных потоков. J Exp Biol 150: 205–220

Google Scholar

Lowe CJ, Davison W (2005) Осмолярность плазмы, концентрация глюкозы и реакция эритроцитов двух антарктических нототениидных рыб на острые и хронические температурные изменения.J Fish Biol 67: 752–766. https://doi.org/10.1111/j.0022-1112.2005.00775.x

Артикул

Google Scholar

Lowry OH, Rosebrough NJ, Farr AL, Randall RJ (1951) Измерение белка с помощью реагента фолин-фенол. J Biol Chem 193: 267–275

Google Scholar

Лущак В.И., Багнюкова Т.В. (2006а) Повышение температуры приводит к окислительному стрессу в тканях золотой рыбки.2. Антиоксидантные и связанные с ними ферменты. Comp Biochem Physiol – C Toxicol Pharmacol 143: 36–41. https://doi.org/10.1016/j.cbpc.2005.11.018

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Лущак В.И., Багнюкова Т.В. (2006б) Повышение температуры приводит к окислительному стрессу в тканях золотой рыбки. 1. Показатели оксидативного стресса. Comp Biochem Physiol – C Toxicol Pharmacol 143: 30–35. https://doi.org/10.1016/j.cbpc.2005.11.017

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Лущак В.И., Багнюкова Т.В., Лущак О.В., Стори Ю.М., Стори К.Б. (2005) Гипоксия и восстановление нарушают свободнорадикальные процессы и антиоксидантный потенциал в тканях карпа ( Cyprinus carpio ). Int J Biochem Cell Biol 37: 1319–1330

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Мачадо С., Залески Т., Родригес Э. и др. (2014) Влияние температурной акклиматизации на систему антиоксидантной защиты печени антарктических нототениидов Notothenia coriiceps и Notothenia rossii.Comp Biochem Physiol Part – B Biochem Mol Biol 172–173: 21–28. https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2014.02.003

CAS
Статья

Google Scholar

Mark FC, Lucassen M, Strobel A et al (2012) Функция митохондрий у антарктических нототениидов с транслокацией ND6. PLoS One 7. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0031860

Martins CIM, Schrama JW, Verreth JAJ (2006) Взаимосвязь между индивидуальными различиями в эффективности корма и реакцией на стресс у африканского сома Clarias gariepinus .Аквакультура 256: 588–595

Статья

Google Scholar

Мередит М.П., Кинг Дж. К. (2005) Быстрое изменение климата в океане к западу от Антарктического полуострова во второй половине 20-го века. Geophys Res Lett 32: 1–5. https://doi.org/10.1029/2005GL024042

Артикул

Google Scholar

Metcalf VJ, Gemmell NJ (2005) Транспорт жирных кислот в хрящевых рыбах: отсутствие альбумина и возможное использование липопротеинов.Fish Physiol Biochem 31: 55–64

Статья
CAS

Google Scholar

Минтенбек К., Баррера-Оро Э.Р., Брей Т., Якоб У., Кнуст Р., Марк Ф.К., Морейра Э., Штробель А., Арнтц В.Е. (2012) Влияние изменения климата на рыб в сложных антарктических экосистемах. Adv Ecol Res 46: 351–426

Статья

Google Scholar

Мюллер И.А., Грим Дж. М., Бирс Дж. М., Крокетт Е.Л., О’Брайен К.М. (2011) Взаимосвязь между функцией митохондрий и восприимчивостью к окислительному стрессу у красных и белокровных антарктических нототениоидных рыб.J Exp Biol 214: 3732–3741

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Мюллер И.А., Девор Д.П., Грим Дж. М., Бирс Дж. М., Крокетт Е. Л., О’Брайен К. М. (2012) Воздействие критических температурных максимумов увеличивает окислительный стресс в сердцах белых, но не краснокровных антарктических нототениоидных рыб. J Exp Biol 215: 3655–3664

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Мюллер И., Хоффман М., Даллен К., О’Брайен К. (2014) Умеренное повышение температуры не увеличивает окислительный стресс в окислительных мышцах антарктических нототениоидных рыб.Polar Biol 37: 311–320

Статья

Google Scholar

Назифи С., Саеб М., Роугани Э., Кавех К. (2003) Влияние теплового стресса на биохимические параметры сыворотки иранских овец с толстым хвостом и их корреляция с концентрациями трийодтиронина (Т3), тироксина (Т4) и кортизола. Comp Clin Pathol 12: 135–139

Артикул
CAS

Google Scholar

Nelson DL, COX MM (2002) Lehninger Princípios de Bioquímica.3ª Edição. Сарвье, Сан-Паулу

Google Scholar

Пек Л.С. (2002) Экофизиология морских эктотерм Антарктики: пределы жизни. Polar Biol 25: 31–40

Статья

Google Scholar

Педро Дж. Б., Мартин Т., Стейг Э. Дж. И др. (2016) Глубокая конвекция Южного океана как движущая сила событий потепления в Антарктике. Geophys Res Lett 43: 2192–2199. https://doi.org/10.1002/2016GL067861

Артикул

Google Scholar

Peres H, Costas B, Perez-Jimenez A, Guerreiro I, Oliva-Teles A (2015) Контрольные значения для выбранных гематологических и биохимических параметров сыворотки крови сенегальской молоди ( Solea senegalensis Kaup, 1858) в условиях интенсивной аквакультуры условия.J Appl Ichthyol 31: 65–71

Статья
CAS

Google Scholar

Подрабский Ю.Э., Сомеро Г.Н. (2006) Устойчивость к индуцированному теплу у антарктических нототениоидных рыб. Полярная биол 30: 39–43. https://doi.org/10.1007/s00300-006-0157-y

Артикул

Google Scholar

Пёртнер Х.О. (2002) Изменение климата и биогеография, зависящая от температуры: от системной до молекулярной иерархии термической толерантности у животных.Comp Biochem Physiol A 132: 739–761

Статья

Google Scholar

Пёртнер Х.О. (2006) Эволюция антарктических эктотерм в зависимости от климата: комплексный анализ. Deep Res Part II Top Stud Oceanogr 53: 1071–1104. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2006.02.015

Артикул

Google Scholar

Пёртнер Х.О., Фаррелл А.П. (2008) Физиология и изменение климата.Наука 322: 690–692

Статья

Google Scholar

Пёртнер Х.О., Кнуст Р. (2007) Изменение климата влияет на морских рыб из-за кислородного ограничения термостойкости. Science 315: 95–97

Статья
CAS

Google Scholar

Pörtner HO, Lucassen M, Storch D (2005) Метаболическая биохимия: ее роль в термостойкости и в возможностях физиологической и экологической функции.В: Фаррелл А.П., Дж. Ф. Стеффенсен (ред.), Физиология полярных рыб. Физиология рыб (Randall, D.R., Farrell, A.P., Eds.), 22: 79-154.

ди Prisco G (1998). Молекулярные адаптации гемоглобинов антарктических рыб. В: di Prisco G, Pisano E, Clarke A. Eds. Рыбы Антарктиды. Биологический обзор. Springer, Milano, стр. 339–353.

Рага Г., Пихлер Х.А., Залески Т. и др. (2015) Экологические и физиологические аспекты антарктических рыб Notothenia rossii и Notothenia coriiceps в заливе Адмиралтейства, Антарктический полуостров.Environ Biol Fish 98: 775–788. https://doi.org/10.1007/s10641-014-0311-2

Артикул

Google Scholar

Regoli F, Principato GB, Bertoli E, Nigro M, Orlando E (1997) Биохимическая характеристика антиоксидантной системы морского гребешка Adamussium colbecki , дозорного организма для мониторинга окружающей среды Антарктики. Polar Biol 17: 251–258

Статья

Google Scholar

Regoli F, Nigro M, Benedetti M, Fattorini D, Gorbi S (2005) Антиоксидантная эффективность на ранних этапах жизни антарктической серебрянки, Pleuragramma antarcticum : чувствительность к прооксидантным условиям тромбоцитарного льда и химическому воздействию.Aquat Toxicol 75: 43–52

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Rhee SG, Yang KS, Kang SW, Woo HA, Chang TS (2005) Контролируемое удаление внутриклеточного H ₂ O ₂: регуляция пероксиредоксина, каталазы и глутатионпероксидазы посредством посттрансляционной модификации. Antioxid Redox Signal 7: 619–626

Статья
CAS
PubMed
PubMed Central

Google Scholar

Робинсон Э., Дэвисон В. (2008) Антарктическая нототениоидная рыба Pagothenia borchgrevinki термически гибка: акклиматизация изменяет потребление кислорода.Полярная биол 31: 317–326. https://doi.org/10.1007/s00300-007-0361-4

Артикул

Google Scholar

Родригес Э., Суда CNK, Родригес Э. и др. (2011) Respostas Metabólicas de Peixes Antárticos como marcadores de impacto ambiental. Oecologia Aust 15: 124–149. https://doi.org/10.4257/oeco.2011.1501.10

Артикул

Google Scholar

Родригес Э., Фейхо-Оливейра М., Вани Г.С. и др. (2013) Взаимодействие теплой акклиматизации, низкой солености и трофического фторида с плазматическими составляющими антарктической рыбы Notothenia rossii Richardson, 1844.Fish Physiol Biochem 39: 1591–1601. https://doi.org/10.1007/s10695-013-9811-9

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Родригес Э., Фейхо-Оливейра М., Суда CNK и др. (2015) Метаболические реакции антарктических рыб Notothenia rossii и Notothenia coriiceps на загрязнение сточных вод. Fish Physiol Biochem 41: 1205–1220. https://doi.org/10.1007/s10695-015-0080-7

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Saborowski IR, Buchholz F (2002) Метаболические свойства северного криля, Meganyctiphanes norvegica , из разных климатических зон.II. Характеристики и активность ферментов. Mar Biol 140: 557–565

Статья
CAS

Google Scholar

Sandersfeld T, Davison W, Lamare MD, Knust R, Richter C (2015) Повышенная температура вызывает метаболические компромиссы на уровне всего организма у антарктических рыб Trematomus bernacchii . J Exp Biol 218: 2373–2381

Schales O, Schales SJ (1941) Простой и точный метод определения хлоридов в биологических жидкостях.J Biol Chem 140: 879–884

CAS

Google Scholar

Schreck CB (1981) Стресс и компенсация у костистых рыб: реакция на социальные и физические факторы. В: Пикеринг А.Д. (ред.) Стресс и рыба. Academic Press, Лондон, стр. 295–321

Google Scholar

Сибахер Ф., Дэвисон В., Лоу К.Дж., Франклин К.Э. (2005) Фальсификация парадигмы термической специализации: компенсация повышенных температур у антарктических рыб.Biol Lett 1: 151–154. https://doi.org/10.1098/rsbl.2004.0280

Артикул
PubMed
PubMed Central

Google Scholar

Шарп Р.Л., Дроле М., Маклатчи Д.Л. (2006) Исследование синтетической способности холестерина de novo в гонадах золотой рыбки ( Carassius auratus ), подвергшихся воздействию фитостерин-бета-ситостерина. Репрод Биол Эндокринол 4:60

Артикул
CAS
PubMed
PubMed Central

Google Scholar

Shi X, Zhuang P, Zhang L, Chen L, Xu B, Feng G, Huang X (2010) Оптимальное время голодания перед забором крови для получения исходных данных по нескольким биохимическим параметрам крови амурского осетра, Acipenser schrenckii .Aquac Nutr 16: 544–548

Артикул
CAS

Google Scholar

Соколова И.М., Фредерих М., Багве Р., Ланниг Г., Сухотин А. (2012) Энергетический гомеостаз как интегративный инструмент для оценки пределов устойчивости водных беспозвоночных к стрессу окружающей среды. Mar Environ Res 79: 1–15

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Somero GN, De Vries AL (1967) Температурная устойчивость некоторых антарктических рыб.Наука 156: 257

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Souza MRDP, Herrerias T, Zaleski T, Forgati M, Kandalski PK, Machado C, Silva DT, Piechnik CA, Moura MO, Donatti L (2018) Тепловой стресс в сердце и мышцах антарктических рыб Notothenia rossii и Notothenia coriiceps : углеводный обмен и антиоксидантная защита. Биохимия 146: 43–55. https://doi.org/10.1016/j.biochi.2017.11.010

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Strobel A, Bennecke S, Leo E et al (2012) Метаболические сдвиги у антарктической рыбы Notothenia rossii в ответ на повышение температуры и PCO2. Фронт Зоол 9:28. https://doi.org/10.1186/1742-9994-9-28

CAS
Статья
PubMed
PubMed Central

Google Scholar

Strobel A, Graeve M, Pörtner HO, Mark FC (2013a) Возможности митохондриальной акклиматизации к потеплению и подкислению океана ограничены у антарктических нототениид, Notothenia rossii и Lepidonotothen squamifrons .PLoS One 8 (7): e68865. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068865

CAS
Статья
PubMed
PubMed Central

Google Scholar

Strobel A, Leo E, Pörtner HO, Mark FC (2013b) Повышенная температура и PCO2 сдвигают метаболические пути в дифференциально окислительных тканях Notothenia rossii . Comp Biochem Physiol B 166: 48–57

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Thorne MAS, Bruns G, Fraser KPP, Hillyard G, Clark MS (2010) Транскрипционное профилирование острого температурного стресса у антарктической хищной рыбы Harpagifer antarcticus .Mar Genomics 3: 35–44

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Thuesen EV, McCullough KD, Childress JJ (2005) Активность метаболических ферментов в плавательных мышцах медуз: связано ли масштабирование гликолитической активности с доступностью кислорода? J Mar Biol Assoc U K 85: 603–611

Статья
CAS

Google Scholar

Триндер П. (1969) Определение глюкозы в крови с использованием глюкозооксидазы с альтернативным акцептором кислорода.Ann Clin Biochem 6: 24–25

Статья
CAS

Google Scholar

Tseng YC, Hwang PP (2008) Некоторые сведения об энергетическом метаболизме для осморегуляции у рыб. Comp Biochem Physiol C 148: 419–429

Google Scholar

Тернер Дж., Барранд Н. Э., Брейсгердл Т. Дж. И др. (2014) Изменение климата Антарктики и окружающая среда: обновленная информация. Polar Rec (Gr Brit) 50: 237–259. https: // doi.org / 10.1017 / S0032247413000296

Артикул

Google Scholar

Van de Nieuwegiessen PG, Boerlage AS, Verreth JAJ, Schrama JW (2008) Оценка воздействия хронического стрессора, плотности посадки, на показатели благополучия молоди африканского сома, Clarias gariepinus Burchell. Appl Anim Behav Sci 115: 233–243

Статья

Google Scholar

Vanella FA, Boy CC, Lattuca ME, Calvo J (2010) Влияние температуры на скорость метаболизма субантарктических костистых рыб после приема пищи.Comp Biochem Physiol A 156: 247–254

Статья
CAS

Google Scholar

Vazzoler AEAM (1996) Biologia da воспроизводство peixes teleósteos: teoria e prática. Universidade Estadual de Maringá, Editora.

Verde C, Parisi E, di Prisco G (2006) Эволюция термической адаптации полярных рыб. Ген 385: 137–145. https://doi.org/10.1016/j.gene.2006.04.006

CAS
Статья
PubMed

Google Scholar

Виджаян М.М., Редди П.К., Leatherland JF, Moon TW (1994) Влияние кортизола на метаболизм гепатоцитов радужной форели: исследование с использованием аналога стероида RU486.Gen Comp Endocrinol 96: 75–84

Статья
CAS
PubMed

Google Scholar

Whittamore JM (2012) Осморегуляция и эпителиальный водный транспорт: уроки из кишечника морских костистых рыб. J Comp Physiol B 182: 1–39

Артикул
PubMed

Google Scholar

Whittamore JM, Cooper CA, Wilson RW (2010) HCO ₃ ^– секреция и осаждение CaCO ₃ играют важную роль в абсорбции воды в кишечнике у морских костистых рыб in vivo.Am J Phys Regul Integr Comp Phys 298: 877–886

Google Scholar

Windisch HS, Kathöver R, Pörtner HO, Frickenhaus S, Lucassen M (2011) Термическая акклиматизация антарктических рыб: транскриптомное профилирование метаболических путей. Am J Phys Regul Integr Comp Phys 301: 1453–1466

Google Scholar

Windisch HS, Frickenhaus S, John U et al (2014) Реакция на стресс или благоприятная температурная акклиматизация: транскриптомные сигнатуры у антарктических рыб (Pachycara brachycephalum).Мол Экол 23: 3469–3482. https://doi.org/10.1111/mec.12822

От чешуи до панциря: потеря чешуи и увеличение костных пластин туловища у рыб с лучевыми плавниками

Abstract

Актиноптериги (рыбы с лучевыми плавниками) – самая разнообразная группа позвоночных, для которых характерно множество защитных структур, покрывающих их тегумент, эволюция которого десятилетиями интересовала биологов. Палеонтологические записи показали, что первый минерализованный скелет позвоночного состоял из кожных костных пластинок, покрывающих тело, включая одонтогенные и скелетогенные компоненты.Позднее в эволюции экзоскелет туловища актиноптеригиана состоял из чешуйчатых структур. Хотя чешуя в настоящее время является широко распространенным покровом тегумента, некоторые современные линии не имеют чешуек, а имеют костяные пластины, покрывающие их туловище, тогда как другие линии лишены каких-либо подобных структур. Чтобы понять эволюцию покрытия тегумента и, в частности, переход между различными структурами, мы исследовали паттерн событий потери чешуи в ходе эволюции актиноптерисов и обратились к функциональной взаимосвязи между бесчешуйным фенотипом и экологией рыб.Кроме того, мы исследовали, зависело ли появление костных пластинок туловища от наличия или отсутствия чешуек. Для этой цели мы использовали две недавно опубликованные филогении актиноптеригианов, одна из которых включает> 11 000 видов, и с помощью стохастического картирования и байесовских методов сделали выводы о случаях потери масштаба и приобретении костных пластинок туловища. Наши результаты показывают, что чешуйчатая тегумент является наиболее частым состоянием у актиноптеригов, но множественные независимые события потери чешуек произошли на протяжении их филогении практически без повторного приобретения чешуек.Основываясь на линейных смешанных моделях, мы нашли доказательства, подтверждающие, что после случая потери чешуек рыбы, как правило, меняют свою экологию и переходят к донному образу жизни. Кроме того, мы показываем, что костные пластинки туловища появлялись независимо несколько раз на протяжении филогении. Используя подобранные модели правдоподобия для эволюции характера, мы показываем, что получение костных пластин туловища зависело от предыдущего события потери чешуек. В целом, наши результаты подтверждают гипотезу о том, что покров тегумента является ключевым эволюционным признаком, лежащим в основе излучения актиноптерисов.

Краткое описание воздействия Лучеплавые рыбы (актиноптериги) – самая разнообразная группа позвоночных в мире. У большинства этих рыб чешуя служит защитным щитом, прикрывающим хобот. Тем не менее, некоторые линии передачи демонстрируют бронежилет, состоящий из костных пластин туловища или лишенный каких-либо защитных структур. Разнообразие и переходы между различными типами покрытия тегумента ранее не изучались в эволюционной структуре. Здесь мы исследуем, какая структура присутствовала в происхождении лучеплавниковых рыб и как различные фенотипы возникли с течением времени.

Мы показываем, что чешуйчатая тегумент была наиболее распространенным состоянием в ходе эволюции лучеплавниковой рыбы, однако потеря чешуи происходила несколько раз независимо, а повторного появления чешуи почти никогда не происходило. Более того, мы обнаруживаем, что бесчешуйные покровы, вероятнее всего, заставили виды изменить свою экологию и колонизировать дно океанов и водоемов. Функциональные преимущества безчешуйчатого тегумента в придонной среде еще предстоит продемонстрировать, но увеличение кожного дыхания может быть объяснением.Мы показываем, что костные пластинки туловища также возникали независимо несколько раз в ходе эволюции рыб с лучевыми плавниками, но эти доспехи, защищающие туловище, могут появиться только после случая потери чешуи. Следовательно, хотя образования костных пластинок туловища филогенетически независимы, для их появления нужна «общая почва». В совокупности наши результаты свидетельствуют о том, что различные покровы тегумента способствовали выдающейся диверсификации рыб с лучевыми плавниками.

Введение

Лучеплавые рыбы (Actinopterygii) представляют собой самую разнообразную линию позвоночных в мире, насчитывающую более 33 тысяч описанных видов (Alfaro 2018).Одной из наиболее заметных особенностей представителей Actinopterygii является наличие чешуек на их покрытии туловища, образующих защитный слой. Весы могут иметь различную форму и структуру, поскольку они могут содержать разные соединения и различаться по гистологическим характеристикам (Moyle and Cech 2004). Разнообразие чешуек вызвало некоторую путаницу в научном сообществе, потому что разные элементы скелета назывались чешуями, несмотря на различное происхождение (Schultze 2018).Тем не менее, учитывая большое разнообразие и сложность этих структур, необходимо достичь консенсуса по их номенклатуре и классификации на основе всестороннего понимания их эволюционного происхождения (Sire et al. 2009; Vickaryous and Sire 2009). В этом исследовании мы в первую очередь сосредотачиваемся на двух категориях минерализованных структур, развивающихся внутри тегумента актиноптеригов, микромерных чешуях и макромерных костных пластинах туловища.

Чешуя как дифференцированные микромерные элементы дермального скелета ( sensu Sire 2003 and Sire et al.2009) присутствовали в наследственной линии, которая дала начало Actinopterygii и Sarcopterygii (Sire et al. 2009). Таким образом, чешуя считается плезиоморфным признаком для рыб с лучевыми плавниками, и сегодня большинство из них обладают каким-либо типом чешуи (Gemballa and Bartsch 2002; Sire et al. 2009). На основании различных гистологических и морфологических свойств чешуйки были разделены на две основные группы: чешуйки ганоидов (у Protopteridae (bichirs) и Lepisosteiformes (gars) [Meunier and Brito 2004; Ichiro et al.2013]) и эластоидных чешуек (в большинстве линий актиноптеригий; например, Sire et al., 1997; Mongera and Nüsslein-Volhard, 2013). Все чешуйки имеют в своей структуре костный слой (например, костный гребень, ламеллярную кость) (Benthon 2004; Moyle and Cech 2004; Zhu et al.2012). Таким образом, чешуя – это костная структура, покрытая в целом одонтогенной тканью, характерной для чешуек. Затем природа одонтогенного покрова и организация чешуек определяют тип чешуи (например, ганоин в чешуе ганоида; Ichiro et al.2013). Следовательно, для образования накипи, как правило, необходимы два компонента: а) микромерная структура кости; и б) одонтогенно-подобная покровная ткань, специфичная для чешуек (но эта ткань иногда уменьшена или даже отсутствует).

Костные пластинки туловища (TBP) представляют собой еще один тип защиты тегумента, который присутствует у некоторых современных актиноптеригов. Происхождение ТВР можно проследить до первого минерализованного скелета позвоночных, который состоял из ТВР, покрытого одонтогенной тканью (Keating and Donoghue, 2016).Независимо от их эволюционной истории, TBP sensu lato можно отличить от чешуек как макромерных тегументальных элементов, состоящих только из кости (т.е. без одонтогенного покрытия). TBP, как макромерные структуры тегумента, снова появился в специфических актиноптетиговых клонах. Например, культовый экзоскелет морского конька (Syngnathidae) состоит из кожных костных пластин, покрывающих все тело (Lees et al., 2012; Porter et al., 2013). Другими примерами являются Callichthyidae и Loricariidae, два богатых видами семейства неотропических сомов, стволы которых покрыты ТВР (Sire 1993; Covain et al.2016; Ривера-Ривера и Монтойя-Бургос 2017). Интересно, что микромерные чешуйки и макромерные ТВР, по-видимому, взаимоисключающие, поскольку ни одна из ныне существующих рыб не имеет обеих экзоскелетных структур в туловище.

Несмотря на широкое распространение защитных элементов в оболочке рыб, некоторые линии актиноптеригов имеют голую кожу, то есть лишенную чешуек или каких-либо других защитных структур. Формально не оценивалось, является ли отсутствие чешуи у нескольких рыб с лучевыми плавниками результатом независимых событий потери чешуи, а не множественных независимых появлений чешуек.Тем не менее предполагаемое селективное преимущество кожи без чешуек неоспоримо. Были предложены некоторые функциональные преимущества, такие как усиление кожного дыхания (Park and Kom 1999; Park 2002) или относительно более высокая экспрессия иммунных генов после паразитарной инфекции, измеренная в чешуйчатых и бесчешуйных областях кожи лососей (Holm et al. 2017). Тем не менее, масштабы преимуществ и недостатков безмасштабной тегумента неясны. Тем не менее, мы заметили, что бесчешуйные рыбы, принадлежащие к разным линиям, как правило, предпочитают бентическую среду обитания.Кроме того, они имеют сходную общую морфологию, соответствующую морфологии, которая обычно встречается у обитающих на дне видов (например, нижняя часть рта, сплющенное брюшко или тело) согласно классификации Moyle and Cech (2004). Вопрос о том, существует ли связь между безчешуйной оболочкой и предпочтением среды обитания у лучеплавных рыб, требует дальнейшего изучения.

В этом исследовании мы исследовали движущие силы эволюции тегумента туловища у актиноптеригов. Сначала мы выдвинули гипотезу, что потеря чешуи может быть связана с донным образом жизни, поскольку это состояние может привести к функциональным преимуществам в придонной среде.Во-вторых, поскольку очевидно, что чешуя на коже не может сочетаться с TBP у одного и того же вида рыб, мы проверили гипотезу о том, что потеря чешуи является эволюционной предпосылкой для повторного появления TBP. Чтобы проверить эти гипотезы, мы сделали вывод об эволюционной истории появления и исчезновения чешуек и TBP в ходе эволюции актиноптеригов. Для этой цели мы использовали две недавно опубликованные филогении лучеплавниковых рыб, одна из которых содержит 304 вида (Hughes et al. 2018), а другая – 11 638 видов (Rabosky et al.2018). Величина этого набора данных позволила нам иметь точное представление об эволюции актиноптеригов. Мы собрали данные о предпочтениях в среде обитания и характеристиках оболочки ствола для каждого вида филогении. Затем мы выполнили реконструкцию состояния предков и исследовали связи между чертами, используя методы линейной регрессии для двоичных данных и модель правдоподобия, подходящую для эволюции персонажа.

Материалы и методы

Филогения

Выполнить анализ реконструкции предкового состояния и учесть возможное влияние (i) вариации филогенетических выводов (филогенетическая неопределенность) и (ii) филогенетического родства признаков в корреляционном анализе. , мы использовали две недавно опубликованные филогении лучеплавниковых рыб (Hughes et al.2018; Rabosky et al. 2018).

Hughes et al. (2018) опубликовали надежную и хорошо разрешенную филогению, полученную с помощью 1105 ортологичных экзонов 305 видов, представляющих все клоны актиноптеригий, включая большинство клонов, демонстрирующих черты, изученные в этом исследовании. Один вид, Xenopus tropicalis , использовался в качестве внешней группы в Hughes et al. (2018) филогения была исключена из нашего анализа, поскольку она не имела отношения к контексту нашего исследования. Rabosky et al. (2018) филогения была реконструирована на основе сопоставления 27 генов для 11 638 видов (при значительном количестве недостающих данных, см. Rabosky et al.2018). В настоящее время это наиболее полная филогения, поскольку она включает почти все виды актиноптеригов.

Характеристики тегумента, морфология и предпочтение среды обитания

Информация о чертах, проявляемых видами рыб, была собрана в двух книгах (Moyle and Cech 2004; Nelson et al. 2016) и в Fishbase (Froese and Pauly 2011). Когда информация в этих трех основных источниках отсутствовала или была неясной, характеристики видов были взяты из специальной литературы. Поскольку наличие чешуи является наследственной чертой актиноптеригов (Friedman, Brazeau, 2010; Qu et al.2013) мы сообщили об изменениях признаков, таких как отсутствие чешуек у видов или наличие костных пластинок туловища (таблица S1 для набора данных 304 видов и таблица S2 для набора данных 11 638 видов).

Чтобы оценить связь между отсутствием чешуек и предпочтением среды обитания, мы использовали в качестве основы классификацию Мойла и Чеха (2004), которая связывает морфологию с предпочтением среды обитания. Они описали 10 различных типов ассоциаций морфологии и среды обитания, разделенных на пять основных категорий.Четыре из этих категорий включают рыб, предпочитающих среднюю или поверхностную среду обитания, в то время как одна категория состоит из рыб, предпочитающих донную среду обитания (обитающие на дне). Согласно Мойлу и Чеху (2004), эта категория обитающих на дне обитателей включает пять типов морфологии: 1) марсоходы (например, Siluriformes), 2) донные ловушки (например, Cottidae), 3) прячущиеся на дне (например, некоторые окуневые) , 4) камбала (например, Pleuronectiformes) и 5) грызуна (например, Macrouridae). Здесь мы индивидуально оценили и отнесли каждый вид, присутствующий в филогении, либо к категории, обитающей на дне, либо к суперкатегории, не обитающей на дне.Кроме того, мы использовали доступную литературу для уточнения предпочтений вида в среде обитания в неоднозначных случаях. Например, хотя Мойл и Чех (2014) не считают угревидных рыб обитающими на дне, некоторые виды, похожие на угрей, связаны с дном, например, болотные угри ( Synbranchus marmoratus ). Окончательное исправленное отнесение видов к категории донных обитателей и суперкатегории недонных обитателей представлено в таблице S1 для набора данных 304 видов (Hughes et al.2018) и в таблице S2 для набора данных по 11 638 видам (Rabosky et al. al.2018).

Чтобы отличить TBP от весов, мы использовали описание Sire and Huysseune (2003). Основываясь на различных филогенетических, онтогенетических и гистологических признаках, они описали 10 различных кожных скелетных элементов в хоботах рыб, которые можно подразделить на (i) большие макромерные костные пластинки и (ii) мелкие микромерные чешуевидные элементы. Макромерные костные пластинки туловища включают черепные и посткраниальные дермальные кости и щитки (костные пластинки туловища, характерные для некоторых неотропических сомов), которые мы обозначаем как TBP .Магистральные микромерные чешуевидные структуры включают одонтоды (поверхностные структуры с зубными тканями), ганоидные чешуйки (полиптерид и леписостеидов) и эластоидные чешуйки, и здесь они были обозначены как чешуйки . В нашем исследовании мы не рассматривали оральные и экстраоральные зубы или дентикулы как элементы, похожие на чешуйки ствола, поскольку они представляют собой более сложные структуры, включая дентин, эмалеподобные покровы, полость пульпы, определенное прикрепление к подлежащей кости и иннервацию. в большинстве случаев.Характеристики тегумента каждого вида представлены в таблице S1.

Реконструкция предкового состояния

Мы выполнили две различные реконструкции предкового состояния для наличия / отсутствия чешуек и для наличия / отсутствия TBP. Сначала мы использовали подход стохастического картирования для морфологических признаков (Huelsenbeck et al., 2003). Мы использовали функцию make.simmap в пакете phytools v.06.99 (Revell 2012) в среде R v. 3.6.1. Чтобы сделать вывод о лучшей модели скорости перехода, мы сравнили оценки AIC между моделями с одинаковой скоростью (ER) и всеми моделями с разными скоростями (ARD) (Таблица S3).Матрица Q для скоростей перехода была выбрана на основе апостериорных вероятностей после 250 000 поколений (Q = «mcmc») с фазой сжигания 10 000 поколений. Априорные распределения вероятностей были установлены эмпирически с опцией prior = use.empirical = true.

Во-вторых, мы выполнили реконструкцию предков с использованием Bayestrait 2.0 (Pagel et al. 2004). Для этих реконструкций мы сравнили равномерный и экспоненциальный гиперприор обратного прыжка (Pagel 2004). Сравнивая оценки правдоподобия, полученные с помощью ступеней (от 100 до 1000), мы использовали коэффициент logBF, чтобы определить лучшую модель для каждого сценария (Pagel et al.2004; Таблица S3). Чтобы ограничить скорость принятия прыжков для каждой модели от 0,2 до 0,4, мы использовали гиперприоры в диапазоне от 0 до 30, как рекомендовано в руководстве по программному обеспечению. Мы выполнили соответственно 50 000 000 итераций MCMC для филогении 304 видов и 10 000 00000 итераций для филогении 11 638 видов. Вероятности деревьев и узлов были визуализированы с помощью Treegraph 2 (Stöver and Müller 2010).

Наконец, чтобы оценить, как филогенетическая неопределенность может повлиять на реконструкцию предков, помимо работы с двумя разными наборами данных (Hughes et al.2018; и Rabosky et al. 2018), мы выполнили реконструкцию состояния предков с несколькими деревьями с использованием набора данных по 304 видам Hughes et al. (2018). Мы выполнили филогенетический вывод с помощью Exabayes (Aberer et al. 2014) на основе супер-выравнивания белков, предоставленного Hughes et al. (2018). Мы использовали Hughes et al. (2018) лучшая филогения в качестве начального дерева в Exabayes, а другие параметры были установлены по умолчанию. Итерации выполнялись до достижения сходимости и визуализации через Tracer v.1.7 (Рамбаут и др., 2018). По результатам этого анализа мы использовали подмножество из 1000 деревьев для выполнения реконструкции состояния предков с несколькими деревьями в Bayestrait 2.0. Используемые параметры были такими же, как и при анализе единственного лучшего дерева (Таблица S3).

Анализ ассоциаций и зависимостей

Для набора данных по масштабированной / бесчешуйной рыбе и наличия / отсутствия набора данных TBP мы вычислили значение D , которое является индексом, который указывает, развиваются ли бинарные признаки независимо или эволюционируют в соответствии с филогенезом в условиях модель броуновского движения (Fritz and Purvis 2010).Таким образом, это значение указывает, в какой степени эволюция признаков связана с филогенезом (0 = нет связи; 1 = полная зависимость). Мы рассчитали это значение с помощью функции phylo.D в библиотеке caper версии 1.0.1 (Орм и др., 2013).

Чтобы проверить гипотезу о том, что безмасштабный фенотип связан с предпочтением бентических сред обитания, мы выполнили линейную регрессию для двоичных (дискретных) данных, используя функцию binaryPGLMM в пакете ape v.5.3 (Paradis et al. 2004). Используя эту функцию, мы проверили, объясняется ли наличие / отсутствие чешуек предпочтением среды обитания и учетом филогении (Scale.Государство∼Экология + [Филогения]). Параметры были установлены по умолчанию, а сходимость модели оценивалась с помощью встроенной функции.

Чтобы проверить эволюционную взаимосвязь между шкалами и TBP, и более конкретно, зависело ли появление TBP от отсутствия шкал, мы изучили связь между присутствием / отсутствием TBP и наличием / отсутствием шкал, используя функцию fitPagel в пакет phytools (Revell 2012). Эта функция предназначена для анализа совместной эволюции двух признаков и того, как они связаны с течением времени, путем предоставления филогении в качестве входных данных для метода.

Результаты

Состояние масштаба и предпочтение среды обитания

Из 304 видов, рассмотренных в филогении Hughes et al. (2018) мы идентифицировали 40 видов как безмасштабные (таблица S1). 70 видов считались обитателями дна, а 234 – недонными. Реконструкция предкового состояния была практически одинаковой как при стохастическом картировании (рис. 1 и рис. S1), так и при использовании байесовских методов (рис. S2 и рис. S3). В обеих реконструкциях мы идентифицировали 11 случаев потери чешуек. Филогенетический индекс D не был значимым (Таблица S4), что указывает на то, что события потери чешуек не несут филогенетического сигнала, то есть они произошли независимо в разных частях филогении.Было также сделано предположение об одном случае повторного приобретения чешуек после потери, а именно в роде Anguilla . Однако это повторное получение наблюдалось только при реконструкции стохастического картирования (Рис. 1 и Рис. S1), но не при реконструкции Байстрейта (Рис. S2 и Рис. S3). Результаты были аналогичными при учете филогенетической неопределенности путем анализа набора из 1000 деревьев с помощью Bayestrait (рис. S3). Тем не менее, с этой реконструкцией было сделано предположение о дополнительном масштабном повторном приобретении.Это событие произошло в семействе Opisthognathidae (рис. S3).

Рис. 1

Реконструкция посредством стохастического картирования присутствия / отсутствия чешуи на филогенетическом дереве 304 видов Actinopterygii (модифицировано из Hughes et al., 2018, см. Подробное дерево на Рис. S1). Синие клады соответствуют чешуйчатым таксонам, а красный цвет указывает на линии, которые претерпели потерю чешуек. На рисунках рыб представлены виды с кожными костными пластинами туловища (TBP). Четыре отчетливых прироста TBP происходили в отдаленных линиях, но всегда после случая потери масштаба.Справа три вида Acipenseriformes: Polyodon spathula, Acipenser sinensis, Acipenser naccarii; сверху, два вида Siluriformes: Corydoras julii, Pterygoplichtys pardalis ; слева три вида Syngnathiformes: Syngnathoides biaculeatus, Syngnathus scovelli, Hippocampus erectus , а слева внизу – четыре вида Gasterosteiformes: Gasterosteus aculeatus, Cyclopterus lumpus, Cottus rhenanus 900, Myoxopterus lumpus.

В наборе данных по филогении из 11 638 видов Rabosky et al. (2018) мы определили 2310 видов как бесчешуйчатых и 4169 видов как обитающих на дне. При реконструкции предкового состояния 32 и 43 события потери масштаба были выведены с помощью метода стохастического картирования (Рис. 2 и Рис. S4) и метода Байестра (Рис. S5). Напротив, 10 и 13 событий получения масштаба были выведены с помощью стохастического картирования и методов Байстрэйта, соответственно. Филогенетический индекс D не был значимым, что указывает на то, что эти изменения признаков не связаны филогенетически (Таблица S4).

Рис. 2

Реконструкция наследственных признаков посредством стохастического картирования наличия / отсутствия шкалы на филогенетическом дереве 11 638 видов Actinopterygii (модифицировано из Rabosky et al., 2018, см. Подробное дерево на Рис. S5). Синие клады обозначают чешуйчатые таксоны, а красный цвет – бесчешуйные. Изображения соответствуют видам, представляющим клоны, демонстрирующие TBP. Они встречаются в нескольких не связанных между собой линиях, но всегда после случая потери масштаба. Виды, показанные на рис. 1, также представлены здесь, в дополнение к другим видам, не включенным в набор данных на рис.1. Вверху слева изображены десять рыб с приростом TBP. Слева направо, один вид Perciformes: Pogonophryne barsukovi (1 ^st прирост). Два вида Scorpaeniformes: Synanceia verrucosa и Peristedion gracile (2 ^nd и 3 ^rd). Среди Gasterosteiformes четыре вида иллюстрируют четвертый ( Gasterosteus aculeatus ) и пятый прирост TBP ( Cyclopterus lumpus, Cottus rhenanus, Myoxocephalus Scorpius ).Три вида Syngnathiformes: Syngnathoides biaculeatus, Syngnathus scovelli, Hippocampus erectus представляют седьмой прирост. В центре справа три вида Acipenseriformes: Polyodon spathula, Acipenser sinensis, Acipenser naccarii иллюстрируют отчетливое событие усиления TBP. Наконец, в правом нижнем углу, три вида Siluriformes: Corydoras julii, Pterygoplichtys pardalis и Acanthodoras spinosissimus являются другими примерами увеличения TBP.

Анализ линейной регрессии для проверки связи между безмасштабным состоянием и предпочтением среды обитания показал с обоими наборами данных, что безмасштабное состояние и бентический образ жизни тесно связаны (Таблица S5). Таким образом, рыба с безчешуйной оболочкой потенциально с большей вероятностью предпочтет бентическую среду обитания.

Костные пластинки туловища выходят на безмасштабную оболочку

В наборе данных 304 видов мы идентифицировали 12 видов с TBP, распределенных по девяти семействам.В обеих реконструкциях предкового состояния присутствия / отсутствия TBP, стохастическом картировании (Рис. S6) и Bayestrait (Рис. S7) предполагалось 4 события приобретения TBP. Напротив, потери TBP не предполагалось. Филогенетический индекс D не был значимым (Таблица S4), что означает, что ТВР появлялся независимо в разных частях филогении. Результаты были почти идентичными при учете филогенетической неопределенности с использованием набора из 1000 деревьев (рис. S8). Только один дополнительный прирост TBP был идентифицирован в отряде Siluriformes, но с плохой вероятностной поддержкой.

В наборе данных по 11 638 видам 823 вида показали TBP (Таблица S2). Филогенетический индекс D также не имел значения (Таблица S4) для внешнего вида пластины. При восстановлении стохастического картирования (Рис. S9) было идентифицировано 16 усилений плит и 6 потерь плит, в то время как 21 усиление плит и 11 потерь плит было идентифицировано при реконструкции Байстрейта (Рис. S10).

Мы оценили, зависит ли внешний вид TBP от конкретного состояния тегумента, используя тест fitPagel. Результаты показывают, что для наборов данных как по 304, так и по 11’638 видам, присутствие TBP зависит от конкретного состояния масштабирования тегумента (Таблица S5).Точнее, TBP имеют значительную и сильную тенденцию появляться в безмасштабной оболочке.

Обсуждение

Лучеплавые рыбы составляют наиболее богатую видами группу современных позвоночных, и причины их эволюционной радиации остаются неясными. Был предложен ряд функциональных инноваций, чтобы объяснить широкую радиацию у Acanthomorpha, основной подгруппы актиноптерисов (Wainwright and Longo, 2017), но о защите, обеспечиваемой их чешуйчатым экзоскелетом, часто забывают.Тем не менее, инженеры-материаловеды продемонстрировали механические и защитные свойства рыбьей чешуи (например, Zu et al. 2012), предоставив эмпирические данные, подтверждающие, что чешуя может быть еще одним функциональным нововведением, объясняющим излучение рыб с плавниками в водной среде.

Отсутствие чешуи связано с предпочтением среды обитания

Хотя чешуйчатая оболочка является одной из основных характеристик лучеплавниковых рыб, потеря чешуи происходила несколько раз в течение эволюции этой группы.Интересно, что мы обнаружили, что наличие / отсутствие чешуи практически не несет филогенетического сигнала, указывающего на то, что бесчешуйное состояние возникло независимо у отдаленных отрядов рыб, как, например, у Siluriformes или Acipenseriformes (рис.1 и рис.2 для 304 и 11 638 наборов данных по видам соответственно).

Интересно, что наши результаты, основанные на обоих наборах данных, выявили тесную связь между безмасштабным состоянием и бентосным образом жизни. Однако обнаруженная нами сильная корреляция не указывает на то, является ли бесчешуйный фенотип причиной или следствием предпочтения бентических сред обитания.Если бы потеря чешуи была следствием бентической экологии, то мы практически не ожидали бы, что в открытой воде у видов, демонстрирующих бесчешуйную оболочку, практически нет. Напротив, если бы предпочтение бентосной среды обитания было следствием потери чешуи у предков, предпочитавших среду обитания в открытой воде, то мы могли бы ожидать, по крайней мере, некоторых бесчешуйных таксонов в открытых водах, поскольку потеря чешуи первоначально происходила бы там, прежде чем любое возможное перемещение в бентосную среду обитания. После тщательного изучения нашей таблицы статуса чешуи и предпочтения среды обитания выяснилось, что 19 семейств бесчешуйных рыб живут в открытых водах (Таблица S6).Мы можем упомянуть, например, Stomiidae (семейство глубоководных рыб, включающее 287 видов, из которых 41 присутствует в наборе данных по 11 638 видам), Salangidae (семейство ледяных рыб, 17 из 20 видов представлены в наборе 11 638 видов). набор данных видов), загадочное семейство Regalecidae (с 1 и 2 из 3 видов, представленных в наших сокращенных и больших наборах данных, соответственно) и Galaxiidae (хотя некоторые бентосные виды входят в число 53 видов этого семейства, из которых 27 и 2 включены в большой и сокращенный наборы данных соответственно).Тот факт, что бесчешуйные группы обитают в открытых водах, подтверждает гипотезу о том, что потеря чешуек была первой, как вероятная предварительная адаптация к колонизации бентосной среды.

В то время как бесчешуйный фенотип тесно связан с предпочтением среды обитания и, вероятно, ведет к бентосному образу жизни у лучеплавниковых рыб, биологический смысл этой ассоциации трудно утверждать. Некоторые возможные объяснения могут быть связаны с усилением кожного дыхания у бесчешуйных видов (Park and Kom 1999; Park 2002) в придонной среде, характеризующейся пониженным содержанием кислорода и ограниченным потоком воды по сравнению с окружающей средой в открытой воде.Еще одно преимущество может заключаться в повышенном иммунном ответе кожи без чешуек (Holm et al., 2017) при столкновении с бентосной средой, богатой микробами. Таким образом, мы можем утверждать, что рыбы, потерявшие чешую, лучше приспособлены к придонной среде, облегчая колонизацию этой ниши. Поскольку связь между бесчешуйным фенотипом и бентосным образом жизни развивалась неоднократно и независимо много раз, эти параллельные эволюционные траектории предполагают, что бесчешуйная тегумент имеет сильную селективную ценность в бентической среде.

Восстановление чешуи маловероятно

В нашем анализе мы вывели очень мало случаев повторного получения чешуи после событий потери чешуи у рыб с плавниковыми плавниками, что свидетельствует о том, что эти потери практически необратимы. Несколько событий повторного приобретения шкалы были выведены либо с относительно низкой вероятностью (например, семья Opisthognathidae), ставя под сомнение их достоверность, либо в семьях с плохо разрешенными филогенетическими отношениями. Например, в филогении 304 видов мы сделали вывод о повторном приобретении чешуи в пределах отряда Anguilliformes, более конкретно в семействе Anguillidae (рис.S1, Рис. S2 и Рис. S3). Однако, поскольку филогенетические отношения внутри Anguilliformes все еще обсуждаются (например, различные разрешения порядка ветвления в филогении Johnson et al. 2012 и Santini et al. 2013), альтернативные паттерны ветвления могут отменить вывод о повторном приобретении чешуи. . В рамках Rabosky et al. (2018) филогенез, увеличение масштаба было обнаружено у относительно загадочных таксонов. Положение таких семейств в рамках этой обширной филогении все еще может быть неопределенным. Действительно, глядя на филогении, специфичные для клонов, для групп, в которых предполагалось подозрительное повторное приобретение шкалы, мы можем заметить, что отношения часто отличаются от тех, которые обнаруживаются в большой филогении, предложенной Rabosky et al.(2018). Собственно, специфические филогении родов Clariger и Luciogobius (Yamada et al., 2009), Parupeneus (Song et al., 2014), Lycodes (Turanov et al., 2017), Cryptacanthodes ( Радченко и др. 2011), Ocosia (Смит и др. 2018), Notothenia (Near et al., 2018), Lophiocharon (Арнольд и Питч, 2012), Perulibatrachus (Rice and Bass 2009) и Stomias (Kenaley et al.2014) генерирует все существующие различия с топологией Rabosky et al. (2018) мы использовали в нашей реконструкции (проблемные поддеревья представлены на рис. S11). Следовательно, повторные измерения масштаба могут быть артефактами в результате топологических ошибок.

В одном случае (в пределах Mastacembelidae) прирост масштаба был обнаружен с помощью метода Байстрейта, но не с помощью стохастического картирования, что указывает на то, что могут иметь место методологические ошибки и что выбор наиболее подходящих значений параметров может быть незаметным.Тем не менее, вероятность повторного приобретения масштаба по данным Байстрейта невысока (<0,75).

В любом случае, мы здесь показываем, что события потери чешуек происходили несколько раз на протяжении эволюционной истории актиноптеригов, в то время как повторное приобретение чешуек было крайне редким или отсутствовало. Это открытие предполагает, что регуляторную сеть генов, лежащую в основе образования чешуек, трудно повторно собрать после того, как она была демонтирована во время события потери чешуек.

Недавние исследования показали, что отсутствие чешуи у рыб с лучевыми плавниками может быть связано с генетическими изменениями (Liu et al.2016). Например, в семействе секреторных генов кальцийсвязывающего фосфопротеина (SCPP), которые важны для минерализации чешуек у различных рыб с плавниковыми плавниками (Liu et al., 2016; Lv et al., 2017), были предложены гены SCCP1 и SCPP5 в качестве генов-кандидатов, связанных с наличием или отсутствием чешуек (Liu et al., 2016). Тем не менее, хотя эти гены связаны с бесчешуйными фенотипами у некоторых видов (например, Ictalurus punctatus, Electrophorus electricus; Liu et al.2016), другие потери масштаба не могут быть связаны с этими конкретными генами (например,грамм. Sinocyclocheilus anshuiensis; Lv et al. 2017). Таким образом, разные гены и / или набор генов могут лежать в основе присутствия или отсутствия чешуи (Lv et al., 2017), и необходимы дополнительные исследования, чтобы выявить вышестоящие генетические переключатели.

Костные пластинки туловища выходят на безчешуйный тегумент

Возникновение ТВР произошло в нескольких местах изученных филогений (рис. 1 и рис. 2 для наборов данных 304 и 11 638 видов соответственно). Присутствие структур ТВР обнаруживается в разных неродственных таксонах и, таким образом, практически не несет филогенетического сигнала (Таблица S4).Здесь мы показываем, что существует общая причина появления таких пластин на туловище лучеплавниковых рыб – отсутствие чешуи. Однако механистические отношения между этими двумя чертами остаются неопределенными. Интересно также, что приобретение ТВР вряд ли обратимо в филогении 304 видов, но возможно, но крайне редко в филогении 11 638 видов. Это несоответствие можно объяснить тем фактом, что несколько клад, показывающих потери TBP в филогении 11 638 видов, не представлены в наборе данных 304 видов (Auchenipteridae, Harpagiferidae, Tetrarogidae), тогда как некоторые клады присутствуют, но представлены лишь несколькими видами (e .грамм. Cottidae, Cyclopteridae, Nototheniidae). Интересно, однако, что большая часть потерь TBP, выведенных с использованием филогении из 11 638 видов, произошла в группах, внутренняя филогения которых не решена полностью. Большая филогения Rabosky et al. (2018) действительно отличается от специализированных филогений, например, в отряде Siluriformes (Sullivan et al. 2006), семействе Tetrarogidae (Smith et al. 2018) и семействах Nototheniidae и Harpagiferidae (Near et al. 2018).

Открытие того, что TBP возник у таксонов с бесчешуйными тегументами, вместе с сильной связью между бесчешуйными тегументами и предпочтением бентосной среды обитания объясняет наблюдение, что почти все существующие рыбы, демонстрирующие TBP, предпочитают бентическую среду обитания.Одна из основных функций весов – физическая защита, которую они обеспечивают (Vernerey and Barthelat, 2014). Таким образом, возможно, что при отсутствии чешуек и с учетом предполагаемой сложности генетического контроля развития чешуек могут быть достигнуты более простые альтернативные пути развития, что приведет к появлению другого защитного тегумента в виде костных пластинок на туловище. . Многочисленные независимые приобретения твердой брони, состоящей из TBP, свидетельствуют о сниженной генетической сложности, лежащей в основе их появления, учитывая генетический фон актиноптерисов.Более того, после приобретения TBP низкий уровень вторичных потерь указывает на то, что они, вероятно, дают некоторые эволюционные преимущества, как ранее предполагали Vickaryous and Sire 2009.

Ограничения исследования

Наши результаты дают новое понимание взаимосвязанной эволюции между различное строение тегумента у рыб. Однако различные элементы могут ограничить результат и интерпретацию нашего исследования.

Во-первых, исследование эволюции черт, которые все еще обсуждаются в научном сообществе, является сложной задачей.В самом деле, четкого консенсуса о различиях между различными структурами тегумента у рыб еще предстоит достичь, и поэтому мы выбрали макроструктурный подход, дифференцирующий микромерные чешуйчатые элементы от макромерных костных пластинчатых элементов. Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять гомологию между этими категориями структур, в частности, с помощью палеонтологических исследований и исследований генетики развития.

Во-вторых, мы упомянули некоторые ситуации, которые могут препятствовать полному разрешению и с высокой степенью достоверности реконструкций родовых состояний.Ошибки в филогенетическом дереве и отсутствие разрешения в некоторых частях дерева могут ввести в заблуждение реконструкции состояния предков. Действительно, устойчивость филогении имеет первостепенное значение для правильной реконструкции состояний предков. Например, несоответствия между отношениями внутри отряда Siluriformes в большой филогении Rabosky et al. (2018), по сравнению с филогенией Siluriformes, специфичной для клонов, Sullivan et al. 2006 г. может объяснить сомнительную потерю TPB, которую мы предположили в некоторых таксонах Silurifomes.Мы также заметили, что впечатляющая таксономическая выборка в сочетании с уменьшенным количеством данных о последовательностях, характеризующих филогенетическое древо Rabosky et al. (2018) привели к некоторым различиям при его анализе с помощью двух методов реконструкции предкового состояния (то есть стохастического картирования и Bayestrait). Напротив, более устойчивая филогения Hughes et al. (2018), но с сокращенной таксономической выборкой практически не показали расхождения между результатами, полученными с помощью тех же двух методов.В филогении Rabosky et al. (2018), мы указали на противоречивые филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких родов, то есть на недавней филогенетической шкале, где для точного разрешения требуются высококачественные последовательности быстро развивающихся маркеров. Например, некоторые хорошо известные роды оказались полифилетическими, и эта проблема, скорее всего, объясняет несколько недавних неожиданных случаев потери чешуек.

В-третьих, отсутствие точных морфологических знаний об интересующих признаках у некоторых плохо описанных таксонов может привести к ошибочной атрибуции признаков и, таким образом, к некоторым артефактическим реконструкциям (ошибочное приобретение или потеря структур).Такая ситуация может быть обнаружена в семействе Gobiidae с родом Luciogobius , в семействе Cottidae с родом Clinocottus или в семействе Tetrarogidae с родом Ocosia и другими.

Несмотря на вышеупомянутые ограничения, объясняющие, почему наше исследование не может подтвердить точность каждого отдельного реконструированного события в ходе эволюции структур тегумента у рыб с лучевыми плавниками, общие закономерности, которые мы представляем, устойчивы к изменениям в аналитических методах, размере набора данных, и филогенетическая неопределенность.В целом, испытанные условия дали очень похожие результаты, подтверждающие наши выводы.

Заключение

Здесь мы демонстрируем, что событие потери чешуек происходило несколько раз, независимо на протяжении эволюции Actinopterygii, группы позвоночных, наиболее богатой видами. Мы отмечаем, что эти потери от масштаба вряд ли обратимы, поскольку повторное приобретение масштаба крайне маловероятно. Мы показываем, что бесчешуйный фенотип связан с предпочтением бентических сред обитания, и утверждаем, что после случая потери чешуек рыбы имеют тенденцию колонизировать дно океанов и водоемов, принимая бентический образ жизни.Повторяющаяся и параллельная колонизация морского дна после случая потери чешуек указывает на то, что бесчешуйный фенотип, скорее всего, дает селективное преимущество в этой конкретной среде обитания. Мы также показываем, что множественные появления TBP филогенетически независимы. Мы демонстрируем, что их появление зависит от предыдущего случая потери масштаба. В самом деле, эти пластины никогда не присутствуют в чешуйчатых телах и, таким образом, возникают только у рыб, демонстрирующих безчешуйную оболочку, в эволюционной последовательности «прибавка после потери чешуи».Однако точные механизмы, управляющие взаимодействием между потерей чешуи и появлением стволовых пластин, требуют дальнейшего изучения. Исследования, сосредоточенные на сетях регуляции генов, участвующих в переходе между структурами тегумента в ходе эволюции, могут пролить свет на переход между чешуей и TBP у рыб с лучевыми плавниками. Наконец, наши результаты подтверждают гипотезу о том, что структуры тегумента туловища представляют собой функциональные инновации, которые способствовали излучению рыб с плавниками в водной среде.

Глава 8: Не костные рыбы

Большой скейт, Изображение из Википедии

Классификация некостных рыб

Все рыбы являются частью Kingdom Animalia и Phylum Chordata (имеющими спинной мозг). Отсюда некостные рыбы можно разделить на два класса: класс Agnatha (рыбы без челюстей) и класс Chondrichthyes (акулы и скаты).

Класс Agnatha (Беспощадные рыбы)

Изображение из PBS.

Члены класса Агната поражают воображение.Длинные и похожие на угря, но без челюстей они могут казаться безликими и безжизненными. Хагфиш, например, больше похож на червя, чем на рыбу. У них нет ни рта, ни глаз, ни плавников, ни чего-либо еще, что присуще типичной рыбе. Но они рыбы и одни из самых способных падальщиков глубинных океанов.

Их можно найти как в Атлантическом, так и в Тихом океанах, где они обитают на глубине от 100 до 3150 футов. Они будут играть роль разложителей, в зависимости от их обоняния, чтобы найти пищу.Хаг-рыба также может проникать в тела больных рыб, проникая через их рот и оседая в их желудках (Гросс, да?). Попав внутрь, они могут съесть своих хозяев изнутри. Хагфиш иногда называют «слизневыми ведьмами» из-за их способности производить обильное количество слизи. Эта слизь защищает их от пищеварительных соков хозяев. Слизь также является отличным сдерживающим фактором для потенциальных хищников.

Миноги – самые близкие из ныне живущих предков Хагфиша, однако они ведут совершенно другой образ жизни.Миноги все паразиты. Они прикрепляются к рыбам, захватывают их зубами и выделяют антикоагулянт в кровоток хозяина. Подобно пиявке или комару, это предотвращает свертывание крови рыбы и позволяет миноге пить кровь своей жертвы. Иногда минога убивает своего хозяина, иногда она отделяется, оставляя своего хозяина раненым, но живым. Как и лосось, взрослые особи нерестятся в пресной воде. Молодые миноги пробираются в соленую воду во взрослом возрасте, возвращаясь только тогда, когда они будут готовы к воспроизводству.По крайней мере, один вид миног не имеет выхода к морю в районе Великих озер, где они нанесли значительный ущерб индустрии спортивного и коммерческого рыболовства.

Класс Chondrichthyes (акулы, скаты и скаты)

Сравнение характеристик акул, скатов и скатов. Изображение из Экологии морского рыболовства Университета штата Миссисипи

Класс Chondrichthyes включает всех акул, скатов, скатов и рыб-пил. Для самого неподготовленного глаза акулы и скаты не похожи друг на друга.За исключением змееподобного тела ската и рта под ним, а не перед ним, акулы и скаты структурно очень похожи. Все представители класса Chondrichthyes имеют скелет, состоящий из хряща, а не кости. Это полезно, потому что хрящ легче и гибче, чем кость. У хондрихтиев нет воздушного пузыря, а это означает, что они имеют естественную тенденцию тонуть. Таким образом, у большинства акул грудные плавники имеют форму и функционируют так же, как крылья самолета.Вода, движущаяся по их плавникам, поднимает их. Крылья скатов – это не что иное, как огромные грудные плавники, они также служат для подъема во время плавания. Большинство акул и скатов имеют от пяти до семи жаберных щелей вместо той, что есть у их кузенов, костлявых рыб. Практически все акулы и скаты имеют подвижную челюсть и хорошо развитые зубы. У акул и скатов есть плакоидная или крючковидная чешуя, которая придает им шероховатость и напоминает броню. Есть несколько сотен видов акул и скатов, населяющих все среды обитания океанов.

Особые приспособления для акул и скатов

Ампулы Лоренцини – AOL представляют собой крошечные поры на нижней стороне морды акулы. Вода может проникать в эти поры, позволяя акуле обнаруживать крошечные электрические импульсы, создаваемые движениями мышц других рыб.

Боковая линия – Подобна (в некоторых отношениях) ампулам Лоренцини, боковая линия представляет собой ряд чувствительных к давлению пор, которые проходят по длине тела акулы.Боковая линия позволяет акуле ориентироваться на движение частиц или звук. Он состоит из структур, называемых невромастами, которые расположены в каналах, лежащих чуть ниже поверхности кожи или чешуек.

Гигантская акула, вторая по величине ныне живущая акула, питатель-фильтр. Изображение из Википедии

Острая грубая кожа – Акулы и скаты также имеют один и тот же тип кожи: вместо чешуи у них есть небольшие зубчатые шипы, называемые зубчиками. На самом деле, шипы могут быть настолько острыми, что океанские культуры уже давно использовали кожу акулы в качестве наждачной бумаги.

Зубы – Благодаря фильму «Челюсти» акулы известны своими зубами, но нет двух видов акул, которые имеют точно такие же зубы. Таким образом, следы зубов или укусов можно использовать в качестве отличительной характеристики отдельных видов. Эти огромные треугольные зубы, знакомые по «Челюстям», имеют зазубренные края, которые позволяют белой акуле резать тюленей, морских львов, морских свиней и даже морских черепах. У других видов зубы будут более острыми и похожими на копья, которые гораздо лучше приспособлены для хватания, чем для резания.Не у всех акул есть зубы. Фактически, есть несколько видов акул (например, гигантская акула, изображенная ниже), которые строго фильтруют.

Репродукция акулы

Акулы, по большей части, диморфны по половому признаку и размножаются с помощью внутреннего оплодотворения. У акул-самцов есть застежки. Это один из способов отличить акул-самцов от самок. Застежки используются для доставки спермы к клоаке самки акулы. Плоды акул развиваются внутри, но есть некоторые акулы, которые откладывают яйца необычной формы.Если вы хотите узнать больше о воспроизводстве акул и о том, насколько странным это может быть, прочитайте «50 оттенков серой рифовой акулы» из морского научного блога Southern Fried Science.

Акулы в беде

Акула-молотилка была убита, застряв в жаберной сети. (Брайан Скерри) Изображение из Смитсоновского института.

Акулы особенно уязвимы для разрушения среды обитания и давления рыболовства. Акулы необычайно долгожители и рождают относительно небольшое количество детенышей по сравнению с другими видами рыб.Многие виды размножаются только раз в два года и имеют срок беременности до тринадцати месяцев.

Акулы иногда вылавливаются рыбаками в качестве прилова с использованием длинных плавучих ярусов или дрифтерных сетей. Однако за последние 30 лет акулы все чаще становятся жертвами своих плавников. Мясо акулы можно есть, но большинство намеренно добытых акул принимают только за плавники. Акулий плавник можно продать по несколько сотен долларов за фунт. Суп из акульих плавников – очень популярное (и очень дорогое) блюдо, которое подают во многих странах Азии.За последние двадцать лет популяция многих видов акул сократилась на 90%.

Вопросы для исследования:

Объясните, как едят миноги и миксины, без челюстей.

Объясните, как миксин может использовать слизь в качестве защиты от потенциальных хищников. Это видео на YouTube также может помочь.

Говоря анатомически, акулы и скаты больше похожи, чем различны. Однако они используют свое тело по-разному. Посмотрите видео о плавании ската манты и акулы-молота.Опишите разницу.

Изучите картинку в самом низу страницы. Затем перейдите в Shark-O-Matic, чтобы определить, что это за акула. Нажмите здесь, чтобы прочитать об этой акуле и проверить свой ответ. Как бы вы описали эту стратегию кормления акул?

Китовая акула Гигантская акула – самая большая из акул. Тем не менее, они питаются самой мелкой добычей (планктоном). Посмотрите любой видеоролик и опишите своими словами, как это выглядит.

Мы часто считаем лососевых акул «местным видом» южной части Центральной Аляски.Однако зимой лососевые акулы преодолевают большие расстояния. Куда уходят лососевые акулы после лета, проведенного в проливе Принца Уильяма? Эта страница также может вам помочь.

Посмотрите это видео, снятое ROV из Института водных исследований Монтерейского залива в 2009 году, на котором видна химера. Прочтите прилагаемую к нему статью и расскажите мне один факт, который вам показался интересным об этой древней акуле, или расскажите мне о том, что вам понравилось в видео, которое вам понравилось.

Как сохранение акул связано со здоровьем австралийских коралловых рифов?

В 2010 году акулы во всем мире убили около 60 человек.По оценкам, в том же году люди убили 73 миллиона акул. Охотник теперь стал жертвой. Воспользуйтесь двумя следующими ссылками, чтобы провести небольшое исследование, а затем объяснить, почему выживание акул находится под все большей угрозой. Global Shark Conservation? / Сохранение укусов акул.

Прочтите прикрепленную статью об отслеживании больших белых акул. Прочитав статью, воспользуйтесь приложением для отслеживания акул ocearch.org, чтобы отследить акулу. Выберите акулу, назовите ее имя и вид, а затем скажите, где акула была в то время, когда ее отслеживали.

Изображение из Википедии

Перейти к основному содержанию

Поиск

Поиск

Где угодно

Быстрый поиск где угодно

Поиск Поиск

Расширенный поиск

Войти | регистр

Пропустить основную навигацию Закрыть меню ящика Открыть меню ящика Дом

Подписка / продление

Библиотекари

Агенты
Тарифы, заказы

и платежи
Полный пакет Chicago

Полный охват и содержание

Даты отправки и претензии

Часто задаваемые вопросы агента

Партнеры по издательству

Издательство Чикагского университета

Распределительный центр в Чикаго

Чикагский университет

Положения и условия

Заявление об издательской этике

Уведомление о конфиденциальности

Доступность Chicago Journals

Доступность университета

Следуйте за нами на facebook

Свяжитесь с нами

Медиа и рекламные запросы

Открытый доступ в Чикаго

Следуйте за нами на facebook

Марка: (Notothenia sp.) (Фолклендские острова 1984)

05 ноября (Фолклендские острова)
в рамках релиза “Сохранение дикой природы”
Входит в обращение Марка (Notothenia sp.) номиналом 52 пенни Фолклендских островов

Марка квадратная.

Марка

(Notothenia sp.) Отражает тематические направления:

Рыба – это любой член группы животных, состоящий из всех водных черепно-мозговых животных с жабрами, у которых отсутствуют конечности с пальцами.Они образуют сестринскую группу оболочек, вместе формируя обонятельные тела. В это определение включены живые миксины, миноги, хрящевые и костные рыбы, а также различные вымершие родственные группы. Четвероногие животные появились у рыб с лопастными плавниками, так что в кладистическом плане они тоже являются рыбами. Однако традиционно рыба считается устаревшей или парафилетической за счет исключения четвероногих (то есть амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, которые произошли от одного и того же предка). Поскольку таким образом термин «рыба» отрицательно определяется как парафилетическая группа, он не считается формальной таксономической группой в систематической биологии.Традиционный термин рыбы (также ichthyes ) считается типологической, но не филогенетической классификацией. Самые ранние организмы, которые можно классифицировать как рыбу, были хордовые с мягким телом, которые впервые появились в кембрийский период. Хотя у них не было настоящего позвоночника, у них были хорды, которые позволяли им быть более подвижными, чем их беспозвоночные собратья. Рыба продолжала развиваться на протяжении палеозойской эры, принимая самые разнообразные формы.У многих рыб палеозоя была развита внешняя броня, защищавшая их от хищников. Первые рыбы с челюстями появились в силурийский период, после чего многие (например, акулы) стали грозными морскими хищниками, а не просто добычей членистоногих. Большинство рыб являются экзотермическими («хладнокровными»), что позволяет температуре их тела изменяться при изменении температуры окружающей среды, хотя некоторые из крупных активных пловцов, таких как белая акула и тунец, могут поддерживать более высокую внутреннюю температуру.

No related posts.