Что такое нерест у рыб определение: Страница не найдена – Рыбалка в реке

НЕРЕСТ – это… Что такое НЕРЕСТ?

НЕРЕСТ

вымётывание рыбами половых продуктов — зрелой икры и молок с последующим оплодотворением. У большинства рыб осеменение икры наружное, вне тела самки, в воде, часто в определённых местах — на нерестилищах, где условия благоприятны для развития потомства. Перемещение к нерестилищам (иногда расположенным за неск. тыс. км от мест нагула) наз. нерестовой миграцией. Среди пресноводных рыб различают литофильных, откладывающих икру на камни (осетровые, лососёвые и др.), фитофильных, нерестящихся на растительности (сазан, леш и др.), и пелагофильных, икра к-рых проходит развитие в толще воды (толстолобик, чехонь и др.). Мор. рыбы откладывают пелагическую или донную икру. Каждый вид рыб нерестится при определённых условиях (темп-pa и солёность воды, соотв. субстрат и др.). В холодных и умеренных водах Н. бывает раз в год — весной, летом или осенью. В тропиках нерестовые сезоны выражены слабее или не выражены (есть примеры круглогодичного размножения). У не-к-рых рыб (тихоокеанские лососи и др.) Н. происходит раз в жизни с последующей гибелью производителей. У мн. рыб, особенно у самцов, во время Н. развивается брачный наряд.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

не́рест

размножение рыб. У рыб с наружным оплодотворением самки вымётывают зрелую икру в воду, а самцы поливают её молоками, после чего происходит оплодотворение. Часто нерест осуществляется в определённых местах, называемых нерестилищами, где условия для развития потомства наиболее благоприятны. Для поиска таких мест рыбы совершают дальние (иногда в тысячи километров) миграции. У некоторых рыб (напр., у горбуши) нерест происходит раз в жизни, после чего они погибают. Многие рыбы во время нереста преображаются, одеваются в т.н. брачный наряд. Напр., у самцов лососей тело сжимается с боков, окраска становится более яркой, а челюсти клювовидными.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

.

Порционно нерестующие рыбы

Нерест у гольцов порционный, в мае—июне. Питается эта рыба донными беспозвоночными, червями, икрой других рыб. Ловят гольца обычно поплавочной удочкой. Приманка — червь, мотыль.[ …]

Нереститься ерш начинает рано» еще подо льдом, и на мелководье. Нерест порционный и может продолжаться до мая, а иногда и до начала июня. Питается ерш преимущественно различными червями» моллюсками, дичинками насекомых и чужой рыбьей икрой.[ …]

Как известно, порционность икрометания и растянутость периода размножения характерны, главным образом, для рыб тропиков и субтропиков. В умеренных широтах количество порционно нерестующих видов становится очень незначительным, а в Арктике они почти полностью отсутствуют. Большое количеств трппицргкиу видов рыо, не]рестующих порционно, объясняется тем, что в тропиках нет резко выраженной сезонности в развитии необходимого для питания молоди планктона. Это дает возможность только что перешедшей на внешнее питание молоди находить подходящий для себя корм в течение значительной части года.[ …]

Обычно у большинства порционно нерестующих рыб наших широт икра выметывается в три порции, однако, для некоторых рыб, например, для султанки Mullus barbatus ponticus Éssipov установлено ежесуточное выметывание икры в течение длительного времени — до трех месяцев. При этом созревание яиц идет очень быстро. Наличие такого многопорционного нереста делает невозможным у рыб с подобным типом икрометания определение плодовитости методом непосредственного просчета (Овен, 1960). Плодовитость у порционно нерестующих рыб путем просчета можно определить лишь в том случае, если число порций не более трех (Дрягин, 1952).[ …]

Темп размножения видов рыб с порционным нерестом остается из года в год довольно высоким, только сокращается или увеличивается число выметываемых порций икры в отдельные годы, что наблюдалось (рис. 64) у многих видов рыб (сазан, ерш, красноперка, линь и др. виды).[ …]

У многих видов карповых рыб обнаруживаем неравномерное развитие половых клеток в течение всего вителлогенеза (красноперка, линь, карась, сазан и др. виды), которые выметывают несколько порций икры в течение продолжительного нерестового периода, протекающего в межень. Остановимся на особенностях развития половых клеток и количества выметываемых порций у красноперки и сазана. У красноперки в низовьях Волги развивается и выметывается три порции икры с промежутками между выметыванием отдельных порций в 10—15 дней. Нерест красноперки начинается при достижении определенных пороговых температур —около 14—16°; она не требовательна к местам икрометания. Нерестовый период в дельте Волги длится около полутора месяцев, начинаясь, как правило, в момент наступления пика паводка. В отличие от других видов рыб, процесс накопления питательных веществ в половых клетках у красноперки длится медленно, а интенсивный ви-теллогенсз протекает незадолго до икрометания. Особи красноперки зимуют с незрелыми половыми клетками (2-й тип сезонного хода развития половых клеток см. рис. 21 и 78). Начальные фазы вакуолизации можно наблюдать в летние месяцы. В октябре у красноперки наступает типичная III стадия зрелости половых желез (ооциты от начальных фаз вакуолизации до начала отложения желтка в цитоплазме ооцитов). Эта стадия продолжается до середины марта — начала апреля, после чего наблюдается процесс интенсивного накопления питательных веществ в яйцеклетках (коэффициент зрелости увеличивается почти в 2 раза — с 7,7 в апреле до 11,2 в мае). После выметывания всех порций икры,красно-перки, как и у других видов рыб с порционным и даже непрерывным типом икрометания, переходят в стадию VI—II, а затем во II, стадию зрелости гонад. Самцы красноперки также зимуют с незрелыми половыми клетками (III стадия зрелости гонад — средний коэффициент зрелости от 3,1 до 3,8). Участие в продолжительном нерестовом периоде обеспечивается неравномерностью развития цист в ампулах и самих ампул.[ …]

Таким образом, по мнению Дрягина, порционный тип икроме-тания с асинхронным ростом половых клеток является первичным, а единовременный тип с синхронным ростом ооцитов вторичным и производным от порционного икрометания. Поэтому, обнаружив у отдельных самок сига некоторую асипхронность в росте ооцитов в течение вителлогенеза, он делает вывод, что далекие предки сигов имели в свое время пошхионный нерест, а у омуля и муксуна после выметывания зрелых икринок в яичниках остается небольшое количество мелких недозрелых яйцеклеток, довольно хорошо видимых невооруженным глазом и выделяющихся- своей желтовато-красной окраской. При исследовании сига-лудоги в Ладожском озере В. А. Рудакову и А. И. Ефимовой удалось также обнаружить в яичниках, как пишет П. А. Дрягин [19496], небольшое количество незрелой икры, как ее называют рыбоводы — остаточная икра, которая в течение вителлогенеза присутствует почти всегда у многих видов рыб с различным типом икрометания.[ …]

Продолжительность периода икрометания у различных рыб также далеко не одинакова.; Короткий срок (одно утро) нерестуют в наших водах, например, вобла и окунь. Многие тропические рыбы, как, например, характерные своей «ротовой беременностью» Аро£ошс!ае (рис. 78), выметывают икру в течение одного часа. С другой стороны, даже у рыб, не имеющих резко выраженного порционного икрометания, как лещ, нерест одной и той же особи может происходить несколькими приемами на протяжении ряда суток. Так, даже у тех популяций леща, у которых икрометание не порционное, самки держатся на нерестилищах в значительном количестве до 10 дней каждая, в массе же — до 5 дней. Сходная картина наблюдается и у сазана, но у него икрометание еще более растянуто, и пребывание отдельных самок на нерестилищах длится дольше, чем у леща. У рыб же с хорошо выраженным порционным икрометанием (у которых икра созревает отдельными порциями) общая продолжительность нереста, естественно, значительно больше.[ …]

По продолжительности периода икрометания выделяют рыб с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается вся сразу и за короткое время (вобла, окунь, карп и др.). При порционном икрометании рыбы откладывают икру в несколько приемов через разные промежутки времени (несколько раз за лето). Порционность икрометания характерна для рыб тропиков и субтропиков; в умеренных широтах их меньше, а на севере почти нет. Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб за счет лучшей обеспеченности пищей и выживаемости потомства.[ …]

Вильнюс, 1975, с. 385—386.[ …]

На основании многолетнего изучения экологии размножения рыб в оз. Ильмень и анализе прохождения половых циклов у целого ряда пресноводных видов рыб с различным типом икрометания П. А. Дрягин [1939, 1949а, б, 1952а, б, 1961а, б, 1965, 1967] делает следующие выводы: 1) эволюция половых циклов шла в направлении от круглогодичного порционного нереста со сравнительно неустойчивой половой цикличностью к сезонному порционному икрометанию уже с более определенной цикличностью, и, наконец, к единовременному типу нереста; 2) в настоящее время круглогодично нерестующие виды рыб представлены преимущественно в тропических странах, порционно нерестующие рыбы в сезонным половым циклом — главным образом в умеренных широтах и единовременно нерестующие рыбы — отчасти в умеренных, а в большинстве в северных водоемах, в странах с континентальным климатом и укороченным вегетационным периодом; 3) у некоторых видов с проникновением их в северные широты (лещ, вьюн, ерш, чехонь) можно наблюдать и в настоящее время некоторые признаки переходного характера от порционного икрометания к единовременному. Особенно бурный процесс, выработки единовременного характера нереста с однократным половым циклом в течение года, по-видимому, совершался в ледниковый период. В качестве примера незаконченного процесса перехода некоторых видов рыб от порционного икрометания к единовременному Дрягин приводит виды рыб, у которых при единовременном икрометании (лещ, лососи, частично сиги и другие) наблюдаются отклонения от типичного синхронного роста ооцитов, особенно ясные в IV, V и VI стадиях зрелости гонад, проявляющиеся в наличии иногда довольно значительного количества промежуточных ооцитов в начальных фазах накопления желтка. Автор отмечает, что, видимо, можно признать, что тип порционного икрометания есть первичный, более общий и более пластичный, а единовременный тип икрометания является, в известной мере, специализированным и менее изменчивым. П. А. Дрягин [1949а] при анализе возникновения разных биоэкологических групп рыб выделяет несколько этапов в их становлении. Первичный этап— Круглогодичный порционный нерест, затем этап возникновения сезонного порционного нереста, и, наконец — этап развития единовременного икрометания. При этом любопытно, что, по его мнению, у некоторых видов рыб процесс перехода от порционного икрометания к единовременному до сего времени еще полностью не закончился (лещ, чехонь, густера и др ).[ …]

Половой зрелости караси достигают в возрасте 3-5 лет. Относятся к рыбам с порционным нерестом и нерестятся в течение лета 2-3 раза. Сроки третьего нереста смещены к осени и биологическая целесообразность его сомнительна в жестких гидрологических условиях севера [Кириллов, 1972].[ …]

Не всегда более мелкие икринки, находимые наряду с крупными в яичнике рыбы, указывают на порционность икрометания. У многих рыб мелкая икра остается после икрометания в яичниках и постепенно рассасывается. Интересно, что процент мелких, рассасывающихся после нереста икринок подвержен у некоторых рыб довольно сильным возрастным изменениям. Так, например, для сазана, как видно из приводимой ниже таблицы, у более молодых и у более старых особей процент «остаточной» рассасывающейся после нереста икры больше, чем у рыб среднего возраста. [ …]

Голавль иногда достигает длины до 80 см и веса до 8 кг, обычный же вес 2—2,5 кг. Нерест голавля порционный, ночью, на перекатах, при температуре воды от 6 до 13°С. После нереста, который длится Около двух недель, рыба расходится по реке, выбирая излюбленные места обитания. Держится голавль небольшими группами. Чем крупнее особи, тем малочисленнее стаи, крупные же рыбы обычно ведут одиночный образ жизни. Голавль довольно прожорлив и всеяден, кормится круглые сутки. Молодь его питается планктонными организмами, различными личинками, нитчатыми водорослями. По мере взросления поедает червей, моллюсков, головастиков, мелких лягушек и др. У взрослого голавля большое место в пищевом рационе занимает рыбный корм с большим количеством пескаря.[ …]

Сравнительными эколого-морфологическими исследованиями особенностей гаметогенеза и нереста у видов рыб с различной экологией размножения была изучена не только видовая специфика в прохождении различных звеньев репродуктивного процесса, но и пути и формы их изменения в связи с различными условиями существования особей. Установлено, что степень асинхронности развития ооцитов сокращается от низких к высоким широтам. Обнаружено, что даже среди близкородственных видов-рыб южной фауны встречаются виды с синхронным развитием ооцитов и единовременным нерестом и виды с непрерывной асинхрон-ностью развития ооцитов и единовременным нерестом и виды с непрерывной асинхронностью развития ооцитов и многопорционным икрометанием. В водоемах разных широт степень асинхронности развития ооцитов может несколько меняться: в северных водоемах у видов рыб с прерывистой асинхронностью развития ооцитов в период вителлогенеза они несколько ниже, чем у особей того же вида, обитающего в южных водоемах. Наблюдения показывают, что зачастую у видов рыб с синхронным развитием ооцитов на северной границе ареала наблюдается некоторая асинхронность в развитии половых клеток. По-видимому, эти и многие другие особенности развития ооцитов у рыб тесно связаны с особенностями существования особей и, в первую очередь, с характером обменных процессов, т. е. при более благоприятных условиях существования: степень асинхронности развития ооцитов уменьшается, и, наоборот, при неблагоприятных —усиливается. Это, по-видимому, тесным образом связано с физиологическим состоянием самок, особенностями обменных процессов в течение полового цикла, о чем свидетельствуют не только данные экспериментов [Беккер, 1959, 1959а, б], но и экологическая физиология некоторых видов [Шульман, 1959; Шульман и др., 1970]. Лишь у немногих видов рыб, по-видимому.[ …]

Как показывают наши сравнительные эколого-морфологические исследования различных звеньев репродуктивного процесса у рыб, определенный экологический эффект достигается у отдельных видов рыб различными путями. Например, удлинение нерестового периода у видов рыб с равномерным развитием ооцитов может достигаться или в результате появления разных экологических форм, которые нерестятся в разное время, или в результате разного подхода самок к нерестилищам, что значительно увеличивает продолжительность всего нерестового периода (рис. 65, Л). У видов рыб с неравномерным ростом ооцитов и порционным типом икрометания удлинение или сокращение продолжительности нерестового периода, может обеспечиваться за счет выметывания разного количества порций икры особями всего нерестового стада (рис. 65, А).[ …]

С. И. Кулаев (1944) полагает, что можно говорить о параллельных рядах развития и усложнения цикла сперматогенеза у костистых рыб, когда каждый ряд органичен семейством. Например, у карповых: плотва, лещ, сазан; у окуневых: окунь, судак, ерш (Кулаев, 1927, 1939, 1944). Все специфические черты цикла сперматогенеза (краткость или растянутость нереста, порционность и т. д.) зависят, по его мнению, исключительно от видовых особенностей поведения первичных спер-матогоний, расположенных в пристенном слое ампул, характер и ритмика митотической активности которых обусловливает в конечном счете частоту образования зрелых эякулятов.[ …]

Род Навага включает один вид – навагу. Обитает вблизи берегов на небольших глубинах, предпочитает низкие температуры воды. Нерест зимний, на глубине до 10 м в местах с сильным течением и каменистым или песчаным грунтом. Плодовитость варьирует от 6 до 88 тыс. икринок, относится к рыбам с порционным нерестом. Половой зрелости достигает в 2 года. Питается полихетами, мелкими ракообразными, мелкими моллюсками, рыбой. Образует значительные скопления подо льдом. Максимальная длина тела 32 см, масса 250 г.[ …]

В хозяйстве целесообразно иметь минимум два маточных пруда (кроме прудов для ремонта), чтобы раздельно содержать самок и самцов перед нерестом. Эти пруды возможно полнее заливают водой, чтобы в них сохранилась более низкая температура, предотвращающая преждевременное созревание половых продуктов. Карпы наиболее чувствительны к восприятию термического воздействия в последние 12 ч созревания половых продуктов. При недостатке маточных прудов производителей перед нерестом содержат раздельно в прудах других категорий, обычно зимовальных. По окончании нерестовой кампании самцов и самок содержат вместе. Необходимо предоставить возможность нереститься всем карпам-производителям, имеющимся в хозяйстве, в том числе и запасным. Искусственная задержка нереста вредно отражается на качестве производителей, обесценивает их и, по-видимому, ведет к выходу более ослабленного потомства и перерывам в нересте на будущий год (или годы). Порционный нерест карпа (две-три порции) может вызывать большое скопление молоди в маточных прудах, где после нерестовой кампании сосредоточиваются как действующие производители, так и запасные. Для того чтобы избавиться от массы ненужных хозяйству мальков, цх выпускают в ближайшие природные водоемы или используют в качестве пищи для мелких щук, годовиков судака и большеротого черного окуня или радужной форели, подсаживаемых в маточные пруды (по 150 шг./га мелких щук и годовиков большеротого черного окуня). Эти хищные рыбы поедают молодь карпа и за счет этого к осени дают добавочный привес ценного мяса.[ …]

В условиях высоких широт с коротким вегетационным периодом часто для обеспечения более полного использования короткого кормового сезона нерест у рыб перемещается на осень, а инкубационный период и период питания желтком продолжаются до весны (многие лососи, сиги). Таким образом, переход молоди на внешнее питание приходится на начало периода вегетации, и за короткий вегетационный период наиболее полно используются корма. Как правило, чем более длительное время молодь на первых этапах активного питания обеспечена пищей, feM более растянутыми оказываются сроки икрометания. Наиболее отчетливо это выражено у тропиче- ских, порционно нерестующих рыб.[ …]

Первые исследования, проведенные, как уже говорилось, в районе Рыбинского водохранилища в 1951 г. и связанные с выяснением биологии размножения рыб в его условиях, показали, что в половой железе у видов с различным типом икрометания,— щука, плотва, язь — единовременный тип нереста; у линя, карася и других видов с порционным типом икрометания всегда остается какое-то количество невыметанной икры, что свидетельствует об участии данной самки в нересте текущего года. Эти первые исследования дали нам возможность на основании детального анализа развития половых желез в течение всего преднерестового, нерестового и посленересто-вого периодов уточнить сроки икрометания и иметь представление о количестве выметанных порций икры у видов рыб с порционным икрометанием. Причем гистологические результаты анализа резорбции отдельных невыметанных икринок в яичниках линя заставили нас в дальнейшем обратить особое внимание на детальный анализ резорбционных процессов, протекающих в половой железе, на специфику изменения опустевшего фолликула и ооцитов, близких к зрелости [Кошелев, 19606]. Для этого необходимо было подобрать определенные объекты для исследования: виды, у которых можно было бы проследить динамику изменений только опустевших фолликулов, и виды, у которых выяснить последовательные изменения ооцитов в процессе резорбции, т. е. изучить эти процессы отдельно. Для этих целей наиболее удачными оказались близко-родственные виды окуневых и осетровых рыб. Окунь, у которого в. половой железе никогда не остается даже отдельных невыметанных икринок и все процессы посленерестовой резорбции, совершенно естественно, относятся лишь к изменениям опустевших фолликулов, и ерш, у которого наблюдается и процесс резорбции отдельных невыметанных икринок и опустевших фолликулов. Для выяснения последовательной картины изменения ооцитов, близких к зрелости в процессе резорбции среди осетровых, был выбран сибирский осетр, у которого всё фазы резорбции неовулировавших ооцитов «маркированы» пигментными клетками, поэтому, анализируя половую железу отнерестовавших самок, всегда с уверенностью можно сказать, что это рассасываются или отдельные невыметанные по какой-либо-причине икринки, или происходит процесс резорбции лопнувшего1 и опустевшего фолликула.[ …]

Наши наблюдения показали, что степень асинхронности развития ооцитов может изменяться. Некоторая неравномерность в росте ооцитов обнаружена у видов рыб и с синхронным ростом половых клеток (судак, сиг и др. виды), но она не ведет к порционно-сти икрометания. Лишь, по-видимому, у некоторых видов рыб (лещ, сырть) наблюдается в разных водоемах и разный характер роста ооцитов (равномерный или неравномерный), и разный тип икрометания (единовременный и порционный). У видов рыб с асинхронным ростом ооцитов (сазан, ерш и мн. др. виды) в разных водоемах и в годы с неодинаковым гидрологическим режимом развивается и выметывается различное количество порций икры. Разная степень асинхронности развития ооцитов и тип икрометания обнаружены у близкородственных видов (бычковые, окуневые, карповые), что указывает на связь биологии отдельных видов, и в частности их размножения, с конкретными экологическими условиями: в меженный период — свой комплекс экологических факторов, как правило, наблюдается порционный или непрерывный тип нереста, весеннее или осеннее время размножения — единовременный тип икрометания. Разная степень неравномерности развития ооцитов откладывает отпечаток на характеристику отдельных стадий зрелости половых желез. Многие из них у видов рыб с асинхронным и перманентным ростом ооцитов по набору, комплексу ооцитов в яичнике являются смешанными стадиями, а не однородными, как у видов рыб с синхронным ростом половых клеток. Разная степень асинхронности развития ооцитов сказывается и на изменениях ритма размножения рыб — у видов рыб с синхронным ростом ооцитов они носят более затяжной характер по сравнению с видами с асинхронным развитием половых клеток. У самцов половые клетки выводятся всегда отдельными порциями, но сам нерестовый период может быть кратковременным или продолжительным.[ …]

Третье положение тесно связано с изменениями в половых циклах и типе икрометания, которые определяются различной степенью синхронности роста ооцитов у рыб. П. А. Дрягин [19496] в выводах своей монографии «Половые циклы и нерест рыб» пишет: «…у некоторых видов рыб с единовременным икрометанием (лещ, лососи, частью сиги и другие) наблюдаются уклонения от типичного синхронного развития ооцитов, особенно ясно в IV, V и VI стадиях зрелости, проявляющиеся в наличии иногда довольно значительного количества промежуточных овоцитов в фазе наполнения желтком, что, очевидно, может быть объяснено незаконченностью процесса перехода этих видов от порционного икрометания к единовременному» (с. 108). У некоторых видов рыб (лещ, ерш, вьюн, чехонь и др.), по мнению Дрягина, с проникновением их в северные широты можно наблюдать и в настоящее время некоторые признаки переходного характера, связанные с изменением типа икрометания — переходном от порционного икрометания к единовременному (с. 107). Это ошибочное положение о направленном изменении полового цикла у рыб и типа икрометания и возможности быстрого перехода одновременного типа икрометания в порционное и наоборот как аксиома широко проникло во многие работы других исследователей и даже приводится в некоторых учебниках, и в частности в «Основах ихтиологии» Е. К- Суворова [1948, с. 331].[ …]

Карась – Carassius carassius jacuticus Kirillov, на север распространен до 70° 30 с.ш. Наиболее многочислен в озерах центральной Якутии. В бассейн р. Яны (оз. Бюгюэх) вселен в 1961 г. Рыба с порционным нерестом, за один нерест откладывает 40 тыс. икринок. Важный промысловый объект. Вылов его может быть увеличен.[ …]

Следующим этапом исследований в этой области было выяснение условий, которые приводят уже к массовой резорбции созревающих половых клеток и резорбционных процессов, которые влияют на количество выметанной икры и ритм размножения особей. Исследования, проведенные в 1954—1955 гг. в дельте Волги, показали :[Кошелев, 1957], что у видов рыб с различным характером роста ■ооцитов и типом икрометания, в связи с отсутствием необходимых условий для размножения, происходит массовый процесс резорбции отдельных порций икры у видов рыб с порционным типом икрометания, что ведет к сокращению количества выметанных порций икры в течение данного нерестового периода, а у видов рыб с синхронным ростом ооцитов — к пропуску данного нереста, а последующая генерация половых клеток развивается в течение двух лет, что снижает скорость воспроизводства видов рыб в условиях измененного гидрологического режима в водоемах (уровень и температура воды, нерестовый субстрат и т. д.). Более поздние исследования, проведенные в реконструированных водоемах, также показали, что изменения условий существования резко нарушают процесс гаметогене-за и приводят к существенным изменениям ритма размножения рыб, влияют на стабильность и ценность промысловых уловов в результате изменения в соотношении ценных и малоценных видов рыб.[ …]

Четвертый период (IY..,) — посленерестовые резорбционные процессы, протекающие в половой железе отнерестившихся самок. Длительность этого периода зависит от характера посленерестово-го нагула и многих условий, которые обеспечивают интенсивный обмен веществ у производителей. Включает посленерестовые стадии зрелости гонад: Vli—II2 — для видов рыб с синхронным ростом ооцитов и единовременным нерестом; VIt…n—и VI„— П2.,.н — Для видов рыб с асинхронным ростом ооцитов и порционным икрометанием; —IV,… и VIre—Н2…п — для видов рыб с перманентным развитием ооцитов и -непрерывным икрометанием. Весьма неоднороден и комплекс ооцитов после выметывания самкой отдельных генераций икры у видов рыб с различным типом икрометания. [ …]

Исследования строения чешуи, определение возраста и темпа роста проводили при помощи бинокуляра МБС-10 и аппарата для чтения микрофотокопий “Микрофот” 5ПО-1 по стандартной методике (Чугунова, 1959). Расчеты темпа роста проводили методом обратного расчисления. При расчетах использовался боковой радиус заднего края чешуи. Параллельно с определением возраста и темпа роста по чешуе проводили анализ размерных рядов, расчисленных для каждой возрастной группы. Все рассматриваемые нами виды рыб имеют порционный нерест. Условия, обеспечивающие их рост, из года в год не остаются постоянными: рыбы одного возраста могут быть разной длины, а рыбы одной длины – разного возраста. Поэтому полученные результаты помогут выявить степень адаптационной пластичности этих видов по отношению к условиям среды обитания.[ …]

Зоологический музей – Коллекция рыб

Рыбы встречаются и в глубинах океана около 7000 м, и на высокогорьях Тибета до 5200 м. Одни виды живут в пресной воде с соленостью ниже 0,01 промилле, другие способны выдерживать 100 % соленость. Пресноводными являются только около 43 % всех рыб. У многих видов часть жизни проходит в морской, а часть – в пресной воде. Такие рыбы вынуждены совершать протяженные, в несколько тысяч километров, миграции к местам нереста или нагула.

Многие глубоководные и антарктические рыбы вырабатывают антифризы, и потому могут долгое время жить при отрицательных температурах воды. В то же время, есть виды, обитающие в горячих источниках с температурой до 42º С. Рыбы населяют и полностью пересыхающие водоемы, и промерзающие зимой до дна лужи. Некоторые рыбы приобрели органы воздушного дыхания, и не зависят от количества растворенного в воде кислорода. Рыбы частично освоили наземную среду обитания (например, илистые прыгуны), а также способны к парящему полету (летучки). Существует ряд видов пещерных рыб, которые никогда не видели солнечного света, с атрофировавшимися глазами (более 50 видов) и лишенными пигментов телами. Большинство рыб холоднокровны: температура их тела равна температуре окружающей среды. Однако некоторые акулы и скумбриевые рыбы выработали теплокровность, по крайней мере для части своего тела, что позволяет им успешно существовать в холодных полярных районах и развивать под водой огромную скорость.

Размеры рыб варьируют в очень широких пределах. Так, некоторые бычки Индийского океана во взрослом состоянии достигают всего 8 мм, а китовые акулы могут расти до 20 м длины. Продолжительность жизни различных рыб может варьировать от немногим более года до 149 лет (наибольший достоверно зарегистрированный возраст отмечен у берикоморфной рыбы Hoplostethus atlanticus
из семейства Trachichthyidae). Некоторые рыбы нерестятся только один раз в жизни, после чего погибают. Большинство же способно нереститься несколько раз.

Морфологическое разнообразие рыб огромно. Их приспособления к среде обитания могут придавать отдельным видам весьма причудливую форму и окраску. У некоторых видов окраска способна меняться в зависимости от расцветки окружающей растительности или грунта, как у хамелеонов. Есть рыбы способные даже резко изменить свой размер, раздуваясь в шар. Для целого ряда видов характерны связанные с нерестом изменения в окраске и форме тела. Многие рыбы проходят личиночную стадию, после которой форма и соотношения отдельных частей их тела кардинально изменяются.

Поведение рыб также разнообразно, как и их морфология. Одни виды исключительно оседлы и территориальны, другие совершают дальние миграции. Одним присущ стайный образ жизни, другие проводят большую часть своего жизненного цикла в одиночестве. Многие рыбы способны производить свет для ориентации в стае, распознавания «свой-чужой» или приманивания добычи. Для защиты от врагов рыбы способны генерировать электрические разряды, вырабатывать яды, отращивать острые шипы, гребни и другие приспособления. Существуют разнообразные формы симбиотических и паразитических отношений как между собственно рыбами, так и между рыбами и другими животными. Большинство видов рыб откладывают икру. Однако целый ряд видов рождают уже сформированных детенышей. Забота о потомстве может быть выражена различными способами. Некоторые виды откладывают миллионы икринок, предоставляя их собственной судьбе. Другие являются заботливыми родителями, строят и охраняют гнезда, буквально выкармливают свое потомство. Есть виды рыб, которые, подобно кукушкам, подкладывают свою икру в гнезда рыб других видов, или используют в качестве инкубаторов полости различных беспозвоночных животных. Большая часть рыб – раздельнополые животные, в течение всей их жизни каждый организм имеет только один пол. Однако, небольшая часть видов рыб – гермафродиты, и со временем способны изменить свой пол.

Значение рыб для человека чрезвычайно велико. В древности существовали народы, чей образ жизни полностью определялся рыболовством. И в современном мире рыболовный промысел играет важную роль в экономике большинства стран. Квоты на добычу особенно ценных видов рыб могут стать причиной серьезных международных конфликтов или, наоборот, предметом международной кооперации. В результате деятельности человечества многие виды рыб совершенно исчезли с лица Земли, другие находятся под угрозой исчезновения, их численность и ареал сокращаются с каждым годом. Поэтому работой по мониторингу, сохранению и рациональному использованию рыбных ресурсов заняты специалисты многочисленных государственных комитетов и ведомств, а также общественные организации.

Рыбы составляют более половины общего числа известных науке современных видов позвоночных животных. В настоящее время известно примерно 29100 видов рыб. Новые виды рыб описываются ежегодно и в относительно большом количестве.
Разнообразие современных рыб (в отличие от четвероногих животных) в отношении числа известных таксонов превышает разнообразие ископаемых.

Современные рыбы разделяются на 5 крупных классов: Миксины, Миноги, Хрящевые, Лучеперые и Лопастеперые. Классы рыб подразделяются на отряды (всего их 62), а те, в свою очередь, – на семейства. В настоящее время известно 515 семейств рыб. Самый крупный отряд – Окунеобразных – включает в себя 160 семейств, 1539 родов и 10033 вида, что составляет более трети общего видового разнообразия рыб. 64 семейства являются монотипическими (то есть содержат только 1 вид), в других семействах видов больше, иногда даже более 1000. 9 самых крупных семейств включают более чем по 400 видов каждое и составляют около трети всех известных рыб: Карповые, Балиторовые, Бычковые, Цихловые, Харациновые, Кольчужные сомы, Каменные окуни, Губановые и Скорпеновые.

В коллекции Музея содержится 687 экспонатов, представляющих 650 видов рыб из 516 родов, 283 семейств, 54 отрядов. Ихтиологическая экспозиция Музея, в общих чертах, демонстрируется в систематическом порядке (от более примитивных к более продвинутым таксонам) в соответствии с системой знаменитого отечественного ихтиолога Л.С. Берга (1876–1950). Разные виды представлены чучелами, спиртовыми экземплярами или анатомическими препаратами. Как и другие отделы Музея, ихтиологическая экспозиция начала формироваться еще в Кунсткамере, откуда и была позже перенесена в Зоологический Музей. С годами экспозиция росла, пополняясь новыми экспонатами. Но и экспонаты из эпохи Петра I находят в ней свое место, демонстрируя искусство таксидермии той поры.

БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ
– древнейшая и некогда обширная группа, в настоящее время представлена двумя классами: МИНОГ и МИКСИН. У них отсутствует костная ткань во внутреннем скелете, нет челюстей и парных плавников. Ротовая воронка вооружена роговыми зубами. Широко известны формы вымерших бесчелюстных, обладавших мощным наружным панцирем. Недавние палеонтологические находки в Китае свидетельствуют о том, что животные, подобные миногам и миксинам,
существовали на Земле уже в кембрийское время, более 500 млн лет назад. Следует учесть, что, несмотря на внешнее сходство, миноги от миксин отличаются по строению в значительно большей степени, чем, скажем, пресмыкающиеся и птицы, и потому относятся к двум разным классам. Миноги живут и в морях, и в реках, причем некоторые выметывают в реках икру, там же несколько лет растут их личинки-пескоройки, а затем дорастают до взрослого состояния уже в море. После единственного в жизни нереста в реках – погибают. Миксины – исключительно морские животные, а нереститься они могут несколько раз в жизни. Взрослые миноги – хищники, они атакуют рыб и, присосавшись к боку или спине, выедают ткани своих жертв. Миксины питаются, в основном, червями, моллюсками, рачками и падалью, едят погибшую, оглушенную или попавшую в сети рыбу. Миксин употребляют в пищу редко, а вот минога, особенно в копченом виде, – известный деликатес.

ХРЯЩЕВЫЕ
рыбы объединяют скатов, акул и химер. Эти рыбы совершенно лишены костного скелета; все опорные элементы у них состоят из хряща, который часто бывает обызвествлен. Есть челюсти с зубами и парные плавники. Плавательного пузыря нет. Кожа, обычно, густо покрыта мелкой острой зубовидной чешуей, состоящей из покрытого эмалью дентина (так называемая плакоидная чешуя). Такие чешуи придают коже сходство с наждачной бумагой, ее даже используют для полировки ценных пород древесины, а рукояти самурайских мечей традиционно покрывают кусочками акульей кожи, чтобы они не скользили в руках. Колючки в плавниках акул, шипы скатов-хвостоколов, зубья на рострумах пил-рыб, челюстные зубы – все они являются модифицированными плакоидными чешуями. Хрящевые рыбы откладывают крупные яйца, заключенные в роговые капсулы, а некоторые виды рождают живых детенышей. В основном хрящевые – морские рыбы, лишь очень немногие акулы и скаты приспособились к жизни в пресной воде.

Акулы
характеризуются, обычно, торпедообразной формой тела, приспособленной к быстрому плаванию, наличием 5–7 жаберных щелей по бокам тела, хорошо выраженным хвостовым плавником. У процветающих в настоящее время групп акул, к которым относятся и наиболее опасные виды, головной мозг по величине и сложности мало уступает мозгу некоторых пресмыкающихся и устроен сложнее, чем у многих рыб и амфибий. Большинство акул – весьма агрессивные и крупные хищники. 50 видов считаются потенциально опасными для человека, а нападения на людей акул 29 видов зарегистрированы официально. Зубы акул великолепно приспособлены к хищному питанию. Стоит взглянуть на открытую пасть акулы – мако. Видно, что зубы крупные, с острыми концами и режущим краем, обращены внутрь пасти. К тому же, они растут в шахматном порядке в несколько рядов. Каждый зуб в жизни животного может смениться до пяти раз, что позволяет акулам смело крушить кости и другую грубую пищу, не опасаясь остаться без зубов. К акулам относится и самая крупная рыба современности – китовая акула, достигающая 20 м длины. Несмотря на свои размеры, она не опасна для человека, поскольку питается мелким планктоном, который отфильтровывает из толщи воды.

Есть довольно необычные виды акул, например, акула-домовой (или, в английском языке, акула-гоблин), рострум которой сильно удлинен и уплощен, а выдвинутые вперед челюсти напоминают клюв попугая. Интересно, что акулы этого рода известны со времен динозавров, когда они были широко распространены в мелководных морях. Сейчас это очень редкие рыбы, ведущие глубоководный образ жизни.

Еще одна необычная акула – рыба-молот. Голова ее имеет вид молотка, по бокам которого находятся глаза и обонятельные ямки. Возможность воспринимать объект с двух достаточно удаленных точек тела одновременно во много раз повышает точность органов чувств; именно такое расположение наших глаз дает нам возможность видеть мир объемным и оценивать расстояние до предметов. Большинство акул распространены в тропической зоне, но есть они и в полярных районах. Такова, например, полярная акула, достигающая 8 метров в длину.

Для скатов
характерно значительно уплощенное в спино-брюшном направлении тело, расположение жаберных отверстий на брюшной стороне, редукция хвостового плавника. Обычно скаты ведут придонный образ жизни, охотясь на мелких рыб и беспозвоночных. Однако, некоторые из них вторично перешли к обитанию в толще воды. Таковы манты, или морские дьяволы – крупные скаты с размахом «крыльев» до 6,6 м и весом до 2 т , которые питаются планктоном. Известно, что манты могут выпрыгивать из воды на высоту до 1,5 м, производя очень громкие хлопки при падении. Самки мант рождают одного, но крупного детеныша весом около 10 кг.

Необычный скат – рыба-пила, сильно удлиненный рострум которой вооружен крупными зубами. Рострум служит орудием нападения на мелких рыб, а также используется для поиска в грунте различных беспозвоночных животных. Рыбы-пилы также живородящи. Чтобы не поранить самку, рострумы детенышей мягкие, а их зубья скрыты в коже.

Некоторые скаты могут представлять опасность для человека, например, электрические скаты способны нанести сильное поражение электрическим током. Известны случаи гибели людей после удара ската-хвостокола, хвостовые шипы которого связаны с ядовитыми железами.

Химеры
характеризуются наличием одной пары жаберных отверстий и зубного аппарата, состоящего из прочных жевательных пластин с гребнями и валиками. Эти рыбы могут дышать не раскрывая рта, поскольку нагнетают воду через ноздри, соединенные с ротовой полостью. Современные химеры – потомки некогда обширной и широко распространенной группы рыб, пережившей свой расцвет еще до эпохи динозавров. Древние химеры обитали во всех морях и на всех глубинах, достигали порой значительных размеров – около 4-х метров. Современные представители подкласса вытеснены в глубоководные участки морей, и не достигают длины более 1,5 м. Они ведут стайный образ жизни. Мясо химер съедобно, поэтому в некоторых странах их добывают промышленным ловом. У некоторых химер есть ядовитые железы, связанные с плавниковыми шипами. Химеры не даром получили свое название – их внешний облик удивителен, а внутреннее строение совмещает черты как более примитивных (акулы), так и более высокоорганизованных костных рыб.

ЛОПАСТЕПЕРЫЕ
рыбы – очень древняя группа, известная с девонского периода. Вымершие представители этой группы дали начало наземным четвероногим животным. В современной фауне группа представлена целакантами и двоякодышащими рыбами.
Для целакантов
характерны длинные массивные лопасти непарных плавников, снабженные внутренним костным скелетом из множества палочковидных костей, напоминающим кисть четвероногих животных. Хвостовой плавник трехлопастной, тела позвонков отсутствуют, чешуя особого – космоидного – типа (состоит из множества сросшихся зубовидных чешуек), плавательный пузырь, как и легкие наземных тетрапод, расположен вентральнее кишечника. Целаканты считались вымершими еще в меловом периоде – более 70 млн лет назад. Однако, в 1938 году у Коморских островов был пойман современный представитель целакантов – латимерия. Наш экспонат – копия экземпляра латимерии, хранящегося в Институте океанологии в Москве. Кроме него в нашей коллекции выставлены настоящие чешуи латимерии, полученные в дар от Гаврского музея естественной истории. Латимерии обитают на довольно глубоких островных склонах. Они достигают длины 1,8 м и веса 95 кг.

Двоякодышащие
рыбы названы так потому, что обладают и жабрами, и настоящими легкими, преобразованными из плавательного пузыря. Их зубной аппарат состоит из твердых пластинок, напоминающих таковые у химер. Современные двоякодышащие приспособлены к жизни в пресных пересыхающих водоемах Африки, Австралии и Южной Америки. Хотя ни современные, ни ископаемые двоякодышащие рыбы не показывают близкого сходства с первыми земноводными, их удивительные свойства могут служить своеобразной иллюстрацией того, как позвоночные освоили сушу. Двоякодышащие рыбы демонстрируют поистине фантастические приспособления к выживанию. Когда водоем высыхает, африканский чешуйчатник, например, впадает в спячку, проводя ее в специально устроенном гнезде. При этом он дышит, а в качестве пищи расходует (в противоположность другим животным) не запасы жира, а собственные мышцы, из-за чего сильно уменьшается в размерах. Продукты обмена (мочевина) накапливаются в огромных количествах (в 2 тысячи раз превышая то, что было бы смертельно для других животных), не причиняя чешуйчатнику никакого вреда. В зависимости от местных условий чешуйчатники “спят” от 6 до 9 месяцев, а в опыте до 4 лет. Если водоем не пересыхает, то чешуйчатники не спят. Чешуйчатники обладают и редкой у рыб заботой о потомстве. Они подготавливают для развивающихся мальков специальную выводковую яму с двумя отверстиями, через которые поступает свежая вода. Заботится о потомстве самец – он защищает гнездо, хвостом освежает воду в норе, а сам отдыхает в одном из отнорков.

ЛУЧЕПЕРЫЕ. Для рыб этого класса характерны ганоидная, циклоидная или ктеноидная чешуя (если имеется), наличие межкрышечных костей и лучей жаберной перепонки, прикрепление радиалий грудного плавника к скапуло-коракоиду. Лучеперых рыб известно поистине несметное количество – в десятки раз больше, чем всех хрящевых рыб и рыбообразных вместе взятых. К ним относятся практически все рыбы, которых мы обычно используем в пищу: минтай и треска, сельдь и корюшка, плотва и щука. Пожалуй, их и не перечислить всех. Поэтому остановимся лишь на некоторых примечательных группах.

Осетрообразные
– немногочисленная, но знаменитая группа рыб. Они характеризуются многими архаичными чертами строения – внутренний скелет хрящевой, тела позвонков отсутствуют, чешуя ганоидная, хвостовой плавник с удлиненной верхней лопастью. Тело покрыто пятью продольными рядами крупных костных пластин – «жучек», реже тело голое (веслонос). К осетрам относятся самые крупные рыбы, встречающиеся в пресных водах. Например, белуга – обитательница бассейна Каспийского, Черного и Азовского морей, может достигать 1,5 т веса и жить до 100 лет.

Среди осетровых
рыб, кроме пресноводных (лопатоносы, стерлядь), есть, так называемые, проходные рыбы, совершающие длительные нерестовые миграции из морей в реки (белуга, севрюга, атлантический осетр). Считается, что осетровые – пресноводные по происхождению, но некоторые из них освоили море. Икра у осетровых – черная, очень знаменитая, с давних пор считается достопримечательностью России. К сожалению, повсеместно ареал и численность осетровых рыб сокращается. Это связано с тремя основными факторами – долгим периодом созревания этих рыб, активным промыслом и уничтожением среды обитания. Все осетрообразные рыбы находятся под угрозой исчезновения, и занесены в Международную Красную Книгу.

Покрытые тяжелым панцирем из ромбических чешуй хищные панцирные щуки (отряд Панцирникообразные) обычно встречаются на мелководьях с густой растительностью в Южной и Центральной Америке, а также на Кубе. Максимальная длина приблизительно 3 м. Панцирная щука ведет образ жизни хищника-засадчика. Наиболее древние остатки панцирников известны с мелового периода. В меле и палеогене они населяли не только Америку, но также Евразию и Африку.

Угреобразные
характеризуются низким, сильно удлиненным телом, приспособленным для прохождения сквозь небольшие отверстия. Представители некоторых видов способны зарываться в грунт; другие перешли к активному плаванию в толще воды. Европейский угорь cпособен преодолевать значительные расстояния по суше, переползая из одного водоема в другой. Развитие угрей происходит с метаморфозом, при этом личиночные стадии настолько не похожи на взрослых рыб, что часто описывались как представители новых видов.

Мурены большей частью агрессивны. Крупные виды длиной до 2,5 м считаются одними из самых опасных существ в тропических морях. У некоторых видов мурен имеются ядовитые железы вблизи зубов. Сыворотка крови мурен ядовита, вызывает распад красных кровяных телец у млекопитающих. Ядовитые свойства исчезают при термической обработке. Мясо мурен высоко ценится, поэтому этих рыб разводили в бассейнах еще во времена античности.

Карпообразные
– один из самых крупных отрядов рыб. Его представители большей частью обитают в пресных водоемах, лишь некоторые виды сумели приспособиться к жизни в море. У всех рыб отряда нет зубов в челюстях; для перетирания пищи используются сильно развитые зубы, расположенные в глотке. Карпообразные очень широко расселены, в пресных водоемах Евразии они доминируют по числу видов. К этому отряду относятся и небольшие малозаметные рыбки, например, вьюн, и популярный у рыбаков лещ.

Хараксообразные
– пресноводные рыбы, обитающие в реках и озерах Африки и Америки. Несколько сотен видов являются популярными аквариумными рыбками. Некоторые виды в Южной Америке используются промыслом. Одно из самых известных подсемейств – пираньевые – включает как мирных растительноядных рыб, так и потенциально опасных для человека, например, черную пиранью.

К лососеобразным
относят собственно лососевых, хариусовых, сиговых и, иногда, корюшковых рыб. Почти все рыбы этого отряда весьма ценятся в пищевом отношении и являются излюбленными объектами промысла и спортивной рыбалки. Кета – представитель рода тихоокеанских лососей. Для рыб этого рода характерны протяженные нерестовые миграции из моря в реки, где они мечут икру. При этом окраска рыб сильно изменяется – голова и плавники темнеют, на теле появляются яркие черные и красные полосы, у некоторых бока тела приобретают ярко-красный цвет. У преднерестовых самцов начинают удлиняться и искривляться челюсти, увеличиваются зубы, отрастает горб. Идущие на нерест и нерестующие рыбы совершенно не питаются. Родители закапывают икру в вырытую в грунте яму, а сверху насыпают бугор из гальки. Гнездо тщательно охраняют, не подпуская к нему других рыб до тех пор, пока сами не погибают от полного истощения.

Щукообразные
– типичные обитатели пресных водоемов северного полушария. Наиболее известный представитель – обыкновенная щука, хищная рыба, которая может достигать длины 1,5 м и веса 35 кг. Щука может хватать и небольших млекопитающих, переплывающих реку, и водных птиц, однако основной пищей ей служат рыбы – как других видов, так и более мелкие щуки, на которых она нападает резким броском из засады.

Трескообразные
– в основном морские рыбы, обитающие во всех умеренных и полярных морях северного полушария. Трескообразные могут достигать значительных размеров и веса, например, атлантическая треска – до 150 см и 40 кг. Они образуют значительные нагульные и нерестовые скопления, поэтому их можно довольно легко добывать в товарных количествах, что и определило их большую роль в
мировой рыбной промышленности. Единственный представитель трескообразных в пресных водоемах – налим.

Удильщикообразные
обитают в тропических, субтропических и умеренных водах всех океанов. Некоторые представители отряда, например, северная церация, живут на большой глубине, более 2,5 км, куда не попадает солнечный свет. Они выработали удивительные приспособления для приманивания добычи. Передний луч спинного плавника у них очень длинный, превращен в удилище. На его конце находится «приманка» (эска), которая у разных видов сильно различается по строению, величине и форме. Органов свечения на туловище и голове нет, и у большинства видов единственной светоизлучающей структурой служит железа, входящая в состав эски. В заполненном слизью просвете этой железы живут светящиеся симбиотические бактерии, которых до сих пор не удалось размножить в культуре и изучить детально. Регуляция интенсивности свечения обеспечивается только изменением интенсивности кровоснабжения, то есть скорости подачи в железу кислорода, необходимого для жизнедеятельности бактерий. Функциональная роль эски как приманки, привлекающей кормовые объекты удильщиков, совершенно очевидна.

Самцы всех видов удильщиков отличаются от самок отсутствием удочки, намного меньшими размерами, сильным развитием обонятельных органов, наличием своеобразных вторичных зубов, сидящих на внешней стороне челюстей, направленных вперед и действующих как щипчики. В большинстве семейств они, несмотря на свою карликовость (длина 15—25 мм), ведут вполне активную самостоятельную жизнь, питаясь мелкими планктонными рачками и отыскивая самок по запаху. В то же время, представители четырех семейств — Caulophrynidae, Ceratiidae, Linophrynidae и Neoceratiidae — демонстрируют совершенно уникальные отношения между полами, не известные ни у каких других позвоночных животных. Встретив самку своего вида, самцы этих удильщиков сначала накрепко вцепляются в нее зубами, а затем полностью срастаются с ее телом, теряя ненужные теперь органы (челюсти, глаза, кишечник), подключаясь к ее кровеносной системе. В результате этих преобразований они превращаются в самых настоящих паразитов, выполняющих только одну функцию — продуцирование спермы. Как правило, различия в размерах самок и паразитических самцов впечатляющи: так, на крупной церации длиной 119 см и массой 7 кг был обнаружен самец длиной 16 мм и массой всего 14 мг.

К отряду Сарганообразных
относится семейство двукрыловых, или летучих рыб. Летучки населяют тропические воды всех океанов. Грудные (а у некоторых видов и брюшные) плавники у них чрезвычайно большие, расположенные высоко на теле; рыбы могут выскакивать из воды и совершать планирующий полет с помощью расправленных как крылья грудных плавников. Продолжительность парения над водой превышает 10 секунд, а дальность – 100 м.

Скорпенообразных
называют еще колючещекими рыбами – из-за сильного развития на голове костных шипов и гребней, как, например, у бычков-керчаков. Многочисленные колючки имеются также и в плавниках многих рыб этого отряда, а у некоторых видов они связаны с ядовитыми железами. Эволюционно более продвинутые представители отряда из семейств морских слизней и круглоперовых утратили колючки.

Окунеобразные
– самый крупный отряд современных рыб. Невозможно даже упомянуть всех его разнообразных представителей; однако, понятно, что все они близко родственны обыкновенному окуню. Широко известны разнообразные, разноцветные коралловые рыбки из этого отряда, имеющие, в общем, довольно сходную с обыкновенным окунем форму тела. Из них рыбы-клоуны являют пример удачного симбиоза позвоночных и беспозвоночных животных – ядовитые актинии предоставляют этим рыбкам убежище, а сами используют остатки их пищи.

К окунеобразным относятся самые быстроходные рыбы современности – меч-рыбы, марлины, парусники, тунцы, которые способны в значительной мере повышать температуру собственного тела. Меч-рыба развивает скорость до 130 км/час. Меч – это тоже приспособление для быстрого плавания. Если рыба на большой скорости врежется в кальмара или крупную рыбу, то они будут, буквально, разрублены на части. Были случаи, когда меч-рыбы врезались в суда, и в днищах находили обломки костяных мечей. У парусников, кроме короткого меча, есть еще и огромный спинной плавник. При быстром плавании, сложенный как веер, он убирается в специальную выемку на спине, и раскрывается только при резких поворотах на высокой скорости. Иногда парусники выставляют плавник, используя его для медленного перемещения под действием ветра. Нрав и повадки этих рыб превосходно описал Э. Хемингуэй в повести “Старик и море”. В память знаменитого писателя, на Кубе проводятся соревнования рыболовов-любителей, в которых разыгрывается приз за самую большую пойманную меч-рыбу или парусника.
Окунеобразными являются также антарктические рыбы из семейства нототениевых, некоторые представители которых – белокровные рыбы – совершенно лишены эритроцитов, в результате чего их кровь становится менее тягучей и не замерзает при отрицательных температурах.

Отдельные окунеобразные рыбы, подобно угрям, обладают сильно удлиненным телом. Это представители надсемейства бельдюговидных рыб. Только некоторые бельдюговые рыбы приспособились к жизни в глубоководных экосистемах «черных курильщиков», базирующихся на хемосинтезирующих бактериях. К этой группе принадлежат также зубатки – рыбы северных морей, питающися крабами и моллюсками, в связи с чем их зубной аппарат сильно дифференцирован – передние клыковидные зубы захватывают объект и отрывают его от субстрата, а плотные ряды мощных дробящих зубов перемалывают прочный панцирь.

Камбалообразные
от всех других рыб отличаются тем, что у них оба глаза расположены на одной стороне тела. Как правило, для всех рыб одного вида характерно на какой именно стороне расположены глаза, в зависимости от этого камбалообразных разделяют на право- и левосторонних. У некоторых видов встречаются как лево-, так и правосторонние особи. Большинство камбалообразных – донные рыбы. В целях маскировки они способны закапываться в грунт и менять окраску тела под цвет окружающей среды. Некоторые виды, например, черный палтус, вторично перешли к жизни в толще воды, и плавают, как и другие рыбы, вниз брюхом. Камбалообразные – ценные промысловые рыбы. Наиболее крупная камбала – белокорый палтус – может достигать длины 244 см и веса 227 кг в возрасте 33 лет.

Четырехзубообразные. У многих представителей этого отряда зубы в челюстях сливаются между собой, образуя крепкие пластинки (две, три или четыре), приспособленные для откусывания твердых покровов животных. Обитают эти рыбы в основном в тропических и субтропических морях, лишь отдельные представители способны жить в пресной воде. Четырехзубообразные выработали разнообразные приспособления для защиты от врагов. Многие виды ядовиты, например, знаменитая фугу. Правильно приготовить мясо фугу способны лишь самые квалифицированные повара. Кузовки заключены в прочный панцирь, а кроме того, могут выделять в воду ядовитые вещества, смертельные для других рыб. Ежи-рыбы покрыты длинными острыми и ядовитыми колючками и способны раздуваться в шар, нагнетая внутрь тела воду или воздух. Раздувание тела сопровождается резкими неприятными скрипами. К этому же отряду принадлежит луна- рыба, достигающая 2,5 м в длину, более 2 м высоты и веса более 1 т. Рыба эта является одной из самых плодовитых – крупная самка выметывает до 300 миллионов икринок.

ОСНОВНЫЕ СПОСОБЫ НЕРЕСТА АКВАРИУМНЫХ РЫБ


Нерест на камне. Общее правило для успешного разведения литофилов — выращивание производителей из мальков. Лучше сразу растить 6-8 рыбок. Пара должна отбиться самостоятельно.


Нересту предшествует обряд ухаживания. Он несколько разнится у видов, но в целом развивается по одному сценарию: самец в танце приглашает самку к нересту и вскоре она отвечает ему взаимностью. Субстрат (обычно плоский камень) чистит самец или оба родителя. Вместо камня можно использовать блюдце темного цвета бортами вверх — они удерживают икру. После нереста самец часто становится агрессивным и иногда самок приходится удалять из нерестилища. Иногда заботу о мальках проявляют оба родителя. Самец активно вентилирует икру движениями плавников, выбирает пропавшие икринки. Иногда, увлекшись, он может съесть кладку. Может это случиться и при испуге или чувстве голода. Поэтому охраняющему кладку самцу нужно обеспечить покой и подкармливать мелким живым кормом.


Рис. 2. Самец пельвикахромиса пульхера с мальками


 


Часто каннибалами становятся молодые рыбы, из которых потом получаются заботливые родители. Но иногда спасти положение может только искусственное инкубирование. Для этого икру вместе с субстратом помещают в отдельный сосуд с небольшим уровнем воды, взятой из нерестовника. Добавляют дезинфицирующие вещества (см. ниже), обеспечивают хорошую аэрацию. Если нерест происходил в мягкой воде, жесткость нужно увеличить с помощью растворов MgS04 или СаСl2. Как только личинки начнут выклевываться, им можно помочь, направив струю воды из груши и «размыв» потомство с субстрата. На камне останутся пропавшие белесые икринки.


Как правило, икра литофилов коричневатая, зеленоватая, серая. Но у некоторых, например у астронотусов, она белая изначально и с развитием темнеет. Кормление малька нужно начинать сразу после расплытия. Как правило, выкармливание мальков литофилов не составляет труда, главное, чтобы корм был в достатке. При естественной инкубации, если нужно достичь большего количества мальков, самца нужно убрать сразу же после выклева личинок.


Нерест на листе. Многие рыбы, в том числе всем известная скалярия, для нереста предпочтут лист. Если родители ухаживают за потомством, это упрощает дело разводчика — остается лишь вовремя начать кормление мальков.


Рис. 3. Астронотус Оскар, «павлиний глаз»


Если же предвидится искусственная инкубация кладки, лист нужно заменить пластиной из нержавеющей стали или пластика, подвешенной в общий аквариум в 15-20 см от поверхности под углом в 45°. На такой искусственный лист рыбы порой нерестятся охотнее, чем на живое растение; субстрат легко извлечь и перенести в инкубатор, наполненный отфильтрованной водой нужной температуры из нерестового аквариума. В воду добавляются синтетические красители (например трипафлавин из расчета 0,06 г на 10 л), антибиотики. Уровень воды над икрой должен быть до 10 см. На расстоянии 1-2 см от кладки ставится распылитель. Пропавшие икринки удаляют. Выклюнувшихся личинок стряхивают с листа, дальше их развитие до момента расплытия проходит на дне.


Нерест в пенном гнезде. Для стимуляции размножения повышают температуру на 2-3°С. Для большей гарантии добавляют свежей воды, желательно смягченной или кипяченой. Нерестовник используют небольшой, для петушков вполне достаточно 5-литровой банки, для более крупных видов этот вопрос решается индивидуально. Нет необходимости оснащать нерестовник гротами, сетками, аэраторами и фильтрами. Чаще всего не нужно и дополнительного освещения. Более того, яркий свет может пугать производителей. Можно нерестить петушков и в непрозрачном отсаднике.


Рис. 4. Для нереста хоплостернумов плавающие листья заменяют перевернутыми пластмассовыми мисками


Он должен быть непременно накрыт крышкой, чтобы сохранить благоприятную воздушную среду над водой и предотвратить выпрыгивание рыб. В густых зарослях плавающих растений нет нужды, самец все равно будет искать на поверхности свободное пространство. Лишь наличие тока воды заставляет самца укреплять гнездо кусочками водной растительности. Чаще всего для нереста мелких видов лабиринтовых рыб аэрацию нерестовника не проводят.


Выбрав подходящее место, самец приступает к постройке пенного гнезда. Он заглатывает воздух и, смочив пузырьки собственной слюной, выплевывает их в одно место, поднимая купол пены. Пришла пора подзывать самку. Если самка готова, то сразу откликается на призывы партнера, в противном случае самец может ее гонять по отсаднику до суток. Если нерест не происходит через 2-3 суток, производителей следует рассадить. При благополучном стечении обстоятельств рыбы, сойдясь полукругом и обхватив друг друга, переворачиваются под гнездом и самка выпускает порцию икринок. Через некоторое время все повторяется. У петушков икринки тяжелее воды, поэтому самцу приходится собирать их со дна. Именно поэтому лучше обойтись, если можно, совсем без грунта. Из несобранных же со дна икринок большая часть все равно получит нормальное развитие.


Рис. 5. Дианема. Стадии нереста


После нереста самка начинает раздражать самца, который ухаживает за икрой в одиночестве, и ее нужно отсадить. Под надзором самца икра будет находиться около суток. Спустя 24-28 часов выклевываются личинки. Если выклев дружный, он напоминает снегопад. В это время желательно снизить уровень воды, тогда личинки сами легко добираются до поверхности за первым глотком воздуха. Тонущих и лежащих личинок самец собирает в рот и относит к гнезду.


В течение первых суток личинки висят неподвижно под гнездом более или менее плотной кучкой, попытки покинуть гнездо пресекаются отцом. В этот период можно понемногу подкармливать самца, убирая остатки пищи. Через полтора-два дня желточный мешок у личинок рассасывается и они начинают активно плавать. В этот период нужно убрать самца и приступить к кормлению молоди. Мелких лабиринтовых поднимают на инфузориях, коловратках, только полученных науплиях артемии. Остатки корма нужно удалять, чтобы они не портили воду. В выростнике постепенно увеличивают водный столб, по-прежнему сохраняя полумрак. Воду нужно регулярно подменивать. Как только станет возможным, молодь нужно будет перевести в просторный водоем, а после появления внутривидовой агрессии — разделить мальков по половому признаку. Мальков нужно переносить в новый водоем с теми же параметрами воды не в сачке, а переливать вместе с водой.


Рис. 6. Нерест жемчужного гурами


 


Нерест на стекле. В природе многие рыбы для икрометания используют вертикальные поверхности. На стекло мечет икру популярнейший из родов сомиков — коридорас (проще — санитар).


Любопытным моментом нереста является непосредственное участие самки при оплодотворении икры. Ухаживающий за ней самец выгибается дугой, после чего самка набирает в рот молоки. После она в сложенные брюшные плавники выметывает несколько икринок и приклеивает их на чистое место. После чего изо рта поливает икру молоками (см. рис. 8).


Сразу после нереста производителей нужно удалить. Если нерест происходит в общем аквариуме, не стоит срезать икру со стенок лезвием, как советуют некоторые авторы, — таким образом легко повредить оболочку. Можно в аквариум заранее установить наклонные куски оргстекла. По-видимому, они напоминают самке листья растений и икра откладывается на них. После нереста эти листы можно перенести в инкубатор.


Нерест в толще воды. Многие виды рыб, обитающие в проточной воде, выметывают икру на течении. Из аквариумных рыб прежде всего это лабео, гиринохейлюсы, боции, дискошаты, меланотении, приапеллы и многие другие. Некоторые виды, по-видимому, не размножаются в аквариуме естественным путем именно из-за недостатка проточности. Поэтому разрабатываются новые технологии разведения рыб.


Рис. 7. Петушок


Рис. 8. Нерест коридорасов


 


Так, для разведения белых амуров и толстолобиков была разработана технология естественного воспроизводства. В качестве моделей были использованы зеленые лабео.


Пелагофилы выметывают икру на течении в толще воды. Для размножения нужно приготовить специальный нерестовый аквариум объемом около 100-150 л. Форма его должна быть круглой или овальной, высота — 25-30 см. Кроме регулируемого обогревателя, аквариум оснащается инжектором, который создает интенсивный поток воды со скоростью 40 см/с. Инжектор можно приготовить и самостоятельно из электромоторчика с винтом, одетым в кожух.


Состав среды должен отвечать требованиям вида. Очень много зависит от выращивания производителей, их подбора, гормональной обработки. Как правило, легче и качественнее проходит нерест у молодых рыб. Перед нерестом самцов и самок нужно рассадить. В ряде случаев не обойтись без гормональной стимуляции производителей. Этому посвящена глава ниже.


Разведение икромечущих карпозубых. Для разведения нотобранхиусов, терранотусов, некоторых видов афиосемионов и других в качестве субстрата применяется чаще всего торфяная крошка. Однако у этого субстрата имеются существенные недостатки. Прежде всего, сложность его подготовки. Торф нужно измельчать, проводить химический анализ, долго вываривать. Трудно также оценить результаты нереста: сколько отложено икры, оплодотворена ли она, не пора ли помещать икру на «сухую» инкубацию?


Рис. 9. Нотобранхиус Рахова


 


Хорошие результаты нереста получены при использовании сепараторной сетки. В нерестовник объемом 10 литров наливается талая вода (dGH 1,5), помещается куст таиландского папоротника. Торф в этом случае применяется исключительно для «сухой инкубации». Поскольку торф, имеющийся в продаже, чаще всего сильно загрязнен или обогащен минеральными удобрениями, что может привести к отравлению производителей, то проще использовать торфяные горшки для рассады. Они измельчаются ножницами и кипятятся в большом количестве воды 4-5 часов.


Отобранную икру помещают в инкубатор (чашка Петри, невысокая плошка) со слоем воды в 2-3 см. Необходимо постоянно (не менее чем раз в 2-3 дня) контролировать состояние икры, своевременно удалять неоплодотворенные и погибшие икринки. В первые дни это лучше делать ежедневно. Нужно следить за тем, чтобы субстрат постоянно был влажный. На созревание икры негативно влияет повышение температуры до 30°С, а вот ее существенное снижение до 12-13°С особых последствий не влечет.


Стимулирование выклева можно проводить различными способами. Первый способ — заливка икры холодной (до 9-10°С) мягкой водой. Второй — использование механической стимуляции — встряхивание икры. Еще один интересный способ: замечено, что выклев икры происходит значительно быстрее после заливки водой, в которой уже вылуплялись мальки. Выход при этом может достигать 100%. Можно также использовать сухой осадок с сохранившейся микрофлорой. Непроклюнувшуюся икру нужно снова поместить в инкубатор с тем, чтобы через время попытаться получить из нее мальков. Некоторые мальки настолько слабы, что не могут прорвать оболочку икры; в этом случае можно попытаться им помочь с помощью тонкой иглы.


Рис. 10. Эпиплатис


 


Отход в первые дни, до того как рассосется желточный мешок, у мальков максимален. В этот период нужно поддерживать оптимальные для вида условия. Позже, после расплытия, нужно поддерживать максимально большую плотность корма в воде.


Разведение рыб, инкубирующих икру во рту. Следует признать, что большинство видов цихлид Больших Африканских озер, столь популярных сегодня в аквариумах любителей, неспособны вынашивать икру во рту, как им положено природой. Виной этому и прессинг со стороны соседей, и соблазн от задаваемого корма, и испуг, стресс. Но важнейшей причиной, скорее всего, является неустойчивая генетическая программа поведения. В вулканических разломах этих озер по сей день продолжается активное видообразование. Этому способствует постоянно повышенный радиоактивный фон. Сохранить же естественное репродуктивное поведение удается только генетически устойчивым видам. К примеру астатотиляпия Бартона успешно вынашивает икру и мальков, несмотря на долгое разведение в аквариумной неволе.


Большинство новомодных и престижных видов уже через несколько поколений перестают демонстрировать родительские инстинкты. Поэтому через 2-4 дня у отнерестившихся самок икру изымают и искусственно инкубируют. Для этого используют инкубаторы различных конструкций. Наиболее простой в изготовлении инкубатор изображен на рис. 12. Он изготавливается из органического стекла толщиной 1 мм. Размеры инкубатора зависят от количества разводимых особей. Для любительского разведения подойдет инкубатор с параметрами 15 х 15×20 см.


Рис. 11. Самка астатотиляпии Бартона с мальками


 


Внутри инкубатора вклеены сходящиеся на конус листы оргстекла, разделенные на 3 отсека. В центре каждого отсека делаются распилы 0,5 мм шириной и около 10 мм в высоту. Вода, подаваемая с помощью эрлифта, попадает через эти распилы (в самом низу конуса) и вытекает через верхние отверстия такого же диаметра в верхней части треугольного инкубатора. Ток воды регулируется таким образом, чтобы обеспечить плавное перемешивание икры. Инкубатор на кронштейнах располагается внутри: это обеспечит необходимое постоянство химизма воды в этом резервуаре. Рыбу с икрой во рту на четвертый-шестой день отлавливают из общего аквариума. Делать это следует крайне осторожно, лучше всего — резко включив среди ночи свет или осветив рыбу фонариком. Изредка рыба может выплюнуть икру при отлове, поэтому лучше не использовать сачок, в котором икру можно легко повредить, а загнать рыбу в банку и прикрыть рукой. Пойманную рыбу заворачивают в мягкую мокрую ткань, оставляя свободной лишь голову. Осторожно нажимая на жаберные крышки, открывают ей рот ланцетом, после чего окунают головой вниз в заранее подготовленный сосуд с чистой водой. При этом икра вываливается изо рта. Если операция проделана аккуратно, то на здоровье производителей она никак не сказывается. Стеклянной трубкой икру распределяют по отсекам инкубатора по нескольку штук. Подаваемая с помощью эрлифтного насоса вода создаст необходимую проточность и обеспечит перемешивание и подвижность икринок. Ток воды нужно отрегулировать так, чтобы икринки лишь колыхались, а не парили в инкубаторе. Мальки в инкубаторе находятся до момента расплытия, после чего их переносят в выростную емкость.


Рис. 12. Инкубатор для разведения рыб, вынашивающих икру во рту


 


Если инкубатора нет, то можно использовать аквариум емкостью 10-15 литров, в двух точках аэрации которого также создается ток воды, при котором икринки лишь медленно колышутся, но не увлекаются водоворотом. В воду вносят метиленовую синьку до голубого окрашивания. Белеющие икринки и мальков с патологией нужно немедленно удалять. Температура инкубирования чаще всего поддерживается в пределах 26-28°С. Некоторые умельцы-минималисты умудряются инкубировать икру в обычной химической колбе, поместив туда распылитель, и при этом получать неплохие результаты. И все же наибольшую радость доставят любителю цихлидте рыбы, которые могут самостоятельно вырастить и воспитать свое потомство.


Рис. 13. Освобождение икринок


 


Нерест вне воды. Это довольно редкое явление. Среди аквариумных рыб столь необычно нерестится копеина Арнольда, или брызгающая тетра, как ее называют в Германии. Такой удивительный способ заботы о потомстве позволяет, по-видимому, сохранить икру от подводных врагов. Копеины могут нереститься как в общем аквариуме, так и в отдельном нерестовнике небольшой емкости (площадь дна — не менее 600 см2). Состав воды и ее температура такие же, как и при содержании рыбы. Для стимуляции нереста осуществляют замену 1/3 воды свежей.


Рис. 14. Нерест копеины


 


В естественных условиях копеины нерестятся на свисающие над водой ветки и листья деревьев, в аквариуме для этих целей служит покровное стекло (оно обязательно в любом случае — рыбки прыгучие). Расстояние между кромкой воды и покровным стеклом должно составлять не более 10 см, еще лучше — 5 см, в противном случае рыбки быстро устают от прыжков. Молодые особи для нереста отделяются от старых, так как для динамики прыжков важен размер рыбы. В течение нереста самец несколько раз меняет самок, выпрыгивая одновременно с ними из воды. Чтобы в период созревания (36 часов) икринки не обсохли, самец сбрызгивает их водой с помощью хвоста.


При нересте в общем аквариуме покровное стекло снимают и помещают над инкубатором, наполненным водой из нерестового аквариума. Икринки смахивают в воду гусиным пером. Выклюнувшиеся личинки скатываются в воду, где и продолжается их дальнейшее развитие.


Нерест в общем аквариуме. Применяется при содержании отдельно одного вида рыбы, не проявляющего ни агрессии к своей икре и малькам, ни заботы о потомстве. Классический пример — разведение кардиналов или пальмери.


Рис. 15. Аквариум для нереста кардиналов


 


Для успешного разведения нужно отгородить одну треть аквариума сепараторной сеткой, как показано на рисунке, на дно большего отделения нужно поместить яванский мох или другие мелколистные растения, оставив в углу свободное место для кормления.


Выклюнувшиеся мальки сначала прячутся среди растений, а потом переходят в малое отделение аквариума. Такой отсадник может быть использован и для нереста живородящих рыб.

Еще интересные статьи по теме:


Артемия


Артемия

Является, бесспорно, одним из лучших стартовых кормов для многих видов рыб. Она относ


МНОГООБРАЗНЫЕ ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ


МНОГООБРАЗНЫЕ ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

Известный писатель-анималист, владелец популярнейшего зоопарк


Естественная стимуляция размножения


Естественная стимуляция размножения

Естественные способы стимуляции нереста — создание


ВЫБОР И ПОДГОТОВКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ


ВЫБОР И ПОДГОТОВКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ

Для получения красивого и здорового потомства очень важен г


СОДЕРЖАНИЕ


СОДЕРЖАНИЕ

Многообразные формы размножения

Основные способы нереста аквариумных рыб

В


Дафнии


Дафнии

Дафнии по праву считаются одним из лучших по биохимическому составу кормом. Культуру м

Надкласс рыбы, подготовка к ЕГЭ по биологии


Рыбы – низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен
самостоятельный раздел биологии – ихтиология (от греч. ichthys – рыба и logos – слово).


Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы – на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад.
Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два класса: костные и хрящевые рыбы.


Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и
хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.

Ароморфозы рыб


Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их
уровень организации. Давайте их перечислим.

  • Появление челюстей и черепа

  • У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти. С помощью челюстей охота становится более эффективной, а питание – разнообразным.

    У рыб появляется череп – костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти
    структуры нервной системы.

  • Парные плавники

  • Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в
    движение мускульной силой.

  • Редукция хорды и формирование костного позвоночника

  • У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.


    Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.

Костные рыбы


Костные рыбы – процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят
важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.


Широко известны основные отряды класса костных рыб:

  • Осетрообразные – осетр, стерлядь, белуга
  • Карпообразные – карась, сазан, лещ, толстолобик
  • Лососеобразные – форель, лосось, семга
  • Трескообразные – треска, минтай, хек
  • Окунеобразные – окунь, судак, скумбрия, ставрида


Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры.
Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение
наружное.

Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для большей части костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).


Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя – речного окуня.

  • Покровы, опорно-двигательная система

  • Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга
    (подобно черепице) чешуйками.


    У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis – гребень и éidos – вид) –
    снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) – с гладким закругленным
    задним краем.


    В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение
    о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.


    Плавники – органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).


    Череп – вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума
    (от лат. rostrum – клюв) – передней вытянутой части черепа рыб.


    Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия
    позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.


    Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников,
    который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых
    рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу. )


    Полость тела вторичная (целом).


    Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером
    дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.

  • Пищеварительная система

  • Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой
    полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для
    схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.


    В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря.
    Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за
    счет слепо оканчивающихся выростов кишечника – пилорических придатков.

  • Дыхательная система

  • Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат
    рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород
    поступает ко внутренним органам и тканям.


    Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений
    жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена
    в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.


    Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону
    ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены
    наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов – капилляров, в которых и происходит газообмен.

  • Кровеносная система

  • Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка.
    Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом,
    после чего кровь становится артериальной.


    Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система
    замкнутого типа.

  • Выделительная система

  • Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по
    бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение – мочевой пузырь.


    Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое
    отверстие – у самцов .

  • Нервная система

  • У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.


    Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного
    раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.


    Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга
    отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг – главный координирующий
    центр.


    Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано
    со сложными перемещениями рыбы, которая “парит как птица” только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут
    начало 10 пар черепно-мозговых нервов.


    Органы чувств рыбы представлены особым образованием – боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные
    клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба
    чувствует направление и скорость течения воды.


    У рыб впервые возникает специализированный орган слуха – внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки,
    ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда
    внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.


    Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.


    Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния,
    открывающиеся в ротовую полость.

  • Половая система

  • Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов – семенники, самок – единственный
    яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды,
    которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.


    Развитие у большинства рыб (костистые рыбы) непрямое, с метаморфозом. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется
    нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.

Плавательный пузырь


Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет
собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.


Он выполняет ряд важнейших функций:

  • Гидростатическую – помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба
    всплывает, а при его уменьшении – опускается на дно.
  • Дыхательную – способен выполнять функцию легких
  • Барорецепторную – воспринимает изменения давления
  • Акустическую – воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху


При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема
происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде?
Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.


У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к
поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот
в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.


Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции:
они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови,
возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.


© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022


Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Эффективность создания или улучшения нерестовой среды обитания для нерестящихся в субстрате рыб умеренного пояса: протокол систематического обзора | Экологические данные

Поиски

Условия поиска

Консультативная группа подготовила список релевантных условий поиска, разделенный на три компонента: население, вмешательство и результат, которые будут объединены с использованием логических операторов «И» и/или « ИЛИ» (таблица 1).

Таблица 1 Предлагаемая строка поиска для выполнения поиска

Сокращенный поиск

Если сложная строка поиска не принимается поисковой системой, будет использовано меню справки, и условия поиска будут изменены.Условия поиска будут записаны в базы данных статей, чтобы сохранить все метаданные, связанные с поиском.

Тип статьи

Поиск будет включать различные типы статей, включая первичную литературу в рецензируемых журналах и второстепенную литературу. Стратегия поиска будет направлена ​​на минимизацию предвзятости публикаций путем одинакового сосредоточения усилий на каждом типе статей, и все статьи будут одинаково критически оцениваться для обеспечения достоверности.

Форматы статей/файлов

Поиск не будет иметь ограничений по типам статей (например,ж., PDF, PowerPoint и MS-Word). Будут приобретены все форматы, и если потребуется специальное программное обеспечение, будут запрошены альтернативные форматы для облегчения передачи файлов. В случае выявления книг будут изыскиваться цифровые копии (либо с помощью поиска в Интернете на предмет доступности, либо путем запросов к авторам), чтобы гарантировать, что все доступные записи будут доступны в результате этого обзора. Группа рецензентов будет использовать межбиблиотечный абонемент или связываться с авторами недоступных статей, пытаясь получить доступ к каждой статье в полном объеме.

Настройки компьютера

История просмотра и файлы cookie будут отключены на всех компьютерах, используемых для поиска. Члены группы проверки не будут получать доступ к каким-либо электронным учетным записям (например, электронной почте, веб-сайту) в течение периода поиска и будут использовать «приватный режим» (Safari) для веб-браузеров, чтобы уменьшить вероятность результатов поиска для конкретных пользователей.

Язык

Английские условия поиска будут использоваться для проведения всех поисков во всех базах данных. Все возвращенные ссылки будут включены в базу данных.Когда статьи на других языках возвращаются с использованием стратегии поиска, эти записи будут включены в базу данных.

Базы данных публикаций
  1. 1.

    Основная коллекция ISI Web of Science — междисциплинарные исследовательские темы, включая журналы, книги, труды, опубликованные наборы данных и патенты

  2. 2.

    Scopus — база данных рефератов и цитирования рецензируемой литературы, включая журналы, книги и материалы конференций

  3. 3.

    ProQuest Dissertations and Theses Global — международное хранилище дипломных работ и диссертаций

  4. 4.

    Волны (Рыболовство и океаны Канады) – канадские правительственные книги, отчеты, правительственные документы, тезисы, материалы конференций и названия журналов

  5. 5.

    Science.gov — Федеральная наука США

Поисковые системы

Поисковые запросы будут введены в Академию Google, и первые 500 результатов (отсортированных по релевантности) будут проверены на соответствие вопросам обзора.

Веб-сайты специалистов

Веб-сайты специализированных организаций, перечисленные ниже, будут искаться с использованием соединителей, созданных в Import.io, и сокращенных условий поиска (например, нерест в субстрате, восстановление среды обитания, среда обитания для нереста). Данные страниц из первых 50 результатов поиска будут извлечены, проверены на релевантность и проанализированы на наличие ссылок или ссылок на соответствующие публикации, данные и неизданную литературу. Список веб-сайтов был сужен до следующих 31 организаций после консультации с нашей консультативной группой на предмет актуальности.Они были ограничены англоязычными веб-сайтами, в основном в Северной Америке, из-за объема нашего контрольного вопроса.

  1. 1.

    Федерация атлантического лосося

  2. 2.

    Гидроэнергетика Британской Колумбии

  3. 3.

    Центр экологии и гидрологии

  4. 4.

    Центр науки об окружающей среде, рыболовстве и аквакультуре

  5. 5.

    Организация научных и промышленных исследований Содружества

  6. 6.

    Департамент окружающей среды, продовольствия и сельского хозяйства

  7. 7.

    Рыболовство и океаны Канада

  8. 8.

    Служба рыбохозяйственных исследований

  9. 9.

    Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций

  10. 10.

    Гидро-Квебек

  11. 11.

    Объединенный комитет охраны природы

  12. 12.

    Манитоба Гидро

  13. 13.

    Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации

  14. 14.

    Национальный институт водных и атмосферных исследований

  15. 15.

    Натуральная Англия

  16. 16.

    Природные ресурсы Канады

  17. 17.

    Природные ресурсы Уэльса

  18. 18.

    Ньюфаундленд и Лабрадор Hydro

  19. 19.

    Агентство по охране окружающей среды Северной Ирландии

  20. 20.

    Министерство природных ресурсов Онтарио

  21. 21.

    Производство электроэнергии Онтарио

  22. 22.

    Фонд тихоокеанского лосося

  23. 23.

    Парки Канады

  24. 24.

    Основа для ухода за лососем

  25. 25.

    Форель без ограничений

  26. 26.

    Охрана природы

  27. 27.

    Программа ООН по окружающей среде

  28. 28.

    Министерство энергетики США — Управление научной и технической информации

  29. 29.

    Служба рыболовства и дикой природы США

  30. 30.

    Западная инициатива по аборигенам форели

  31. 31.

    Всемирный фонд дикой природы

Поиск другой литературы

Справочные разделы принятых статей и соответствующих обзоров будут подвергнуты ручному поиску для оценки соответствующих названий, докладов симпозиума и других статей, которые не были найдены с помощью стратегии поиска. С авторами любых неопубликованных ссылок свяжутся, чтобы запросить доступ к полной статье.

Мы также будем использовать социальные сети и электронную почту, чтобы предупредить сообщество об этом систематическом обзоре и связаться с экспертами в данной области для получения исследовательских статей, которые трудно получить, или для предложений статей для включения. С Консультативной группой будут проводиться консультации для получения информации и рекомендаций относительно новых источников информации. Любая предоставленная статья также будет использоваться для проверки полноты нашей стратегии поиска, и, при необходимости, в стратегию поиска будут внесены коррективы, чтобы обеспечить ее всеобъемлющий характер.Любые изменения, внесенные в стратегию поиска, будут обоснованы и задокументированы в окончательном обзоре.

База данных записей поиска

Все статьи, созданные каждой из стратегий поиска, будут экспортированы в отдельные базы данных Zotero. После завершения всех поисков и компиляции ссылок, найденных с использованием каждой отдельной стратегии, отдельные базы данных будут экспортированы в EPPI-reviewer как одна база данных. Дубликаты будут идентифицированы и объединены. Все ссылки, независимо от их значимости для этого систематического обзора, будут включены в базу данных.Эта база данных будет действовать как архив и останется неизменной на протяжении всего процесса обзора, поскольку она является прямым продуктом стратегии поиска и будет полезна в будущем при обновлении архива систематического обзора (в настоящее время общий период обновления составляет каждые 5 лет).

Отбор статей и критерии включения в исследование

Процесс отбора и критерии включения

Статьи, найденные с использованием критериев поиска, будут импортированы в обозреватель EPPI и проверены по заголовку, аннотации и полному тексту, а также включены/исключены на основе критериев, изложенных ниже.

Перед началом процесса отбора два рецензента, использующие подмножество из 10 % всех статей или 100 тезисов (в зависимости от того, что больше), проведут проверку согласованности, чтобы убедиться, что принимаются согласованные и повторяемые решения в отношении того, какие статьи отсеиваются, а какие продолжить процесс для дальнейшего рассмотрения. Два рецензента будут использовать тест Каппа, чтобы определить последовательность в решениях по скринингу. Показатель Каппа ≥0,6 указывает на существенное согласие между рецензентами и будет необходим до проведения любого дальнейшего скрининга для обзора.Результаты проверки непротиворечивости будут обсуждаться, а расхождения будут рассмотрены обоими рецензентами, чтобы понять, почему было принято решение о включении/исключении статьи.

Все решения о проверке статей будут включены в базу данных, поэтому будет ясно, на каком уровне была исключена та или иная статья. Если решение о включении или исключении конкретной статьи неясно, эта статья будет сохранена и перейдет к следующему уровню проверки. Если возникнут дальнейшие сомнения, группа проверки обсудит эти статьи и примет решение в группе.Если возникнут какие-либо дальнейшие разногласия по включению статей на основе критериев схемы, будут проведены консультации с Консультативной группой. Любые статьи, не содержащие аннотаций (как в случае с некоторой серой литературой), будут автоматически просматриваться на уровне полного текста. Обоснование причины включения или исключения статьи будет записано с помощью рецензента EPPI, и все статьи, исключенные на уровне полного текста, будут включены в обзор в соответствии с рекомендациями Collaboration for Environmental Evidence (CEE).На этапе отбора будет включена только англоязычная литература.

Статьи будут включены на основе следующих предварительно определенных критериев включения, разработанных в консультации с Консультативной группой:

Соответствующие темы

Любая популяция рыб, нерестящихся в субстрате, на севере (от 23,5° до 66,5° с. ш.) или юге (23,5° с. °ю.ш. до 66,5°ю.ш.) в регионах с умеренным климатом. Стратегия нереста будет включать литофилы и фитофилы, как определено репродуктивными гильдиями, описанными в Balon [3].

Соответствующие вмешательства

Любое создание или расширение нерестилищ

Соответствующие компараторы

Невмешательство или альтернативное вмешательство.

Соответствующие результаты

Будут включены только прямые результаты в виде количественного или качественного измеряемого эффекта вмешательства. Результаты должны указывать, было ли изменение в наличии яиц, успешном выходе или улучшенном наборе по сравнению с контролем, эталоном и/или предварительным лечением.Оценки с использованием расчетов выживаемости и изменений в районе нереста не являются допустимыми результатами и будут исключены.

Соответствующие типы дизайна исследования

Дизайн исследования с соответствующими компараторами, включая до/после (BA), контроль/воздействие (CI), а также исследования, сочетающие эти типы сравнений, до/после/контроль/воздействие (BACI) и Будут включены рандомизированные контролируемые испытания (РКИ). Имитационные исследования, обзорные документы и политические обсуждения будут исключены.

Оценка качества исследования

Каждое исследование, прошедшее уровень полнотекстовой проверки, будет классифицировано и закодировано в базе данных статей с использованием ряда параметров, включая (но не ограничиваясь):

  • Место проведения исследования — лаборатория или поле

  • Дизайн исследования (BA/CI/BACI/RCT)

  • Временной объем исследования

  • Репликация — реплицированная или нереплицированная

  • Смешивающие факторы — присутствуют, отсутствуют, неясны и учитывались ли они в исследовании (например,г. , чулок, химические модификации)

  • Использование (и количество) контрольных и/или контрольных участков

  • Статистические методы, используемые при оценке

  • Учет и/или выявление модификаторов потенциального эффекта (см. список в следующих разделах).

Билотта и др.[24] изложили критерии оценки внутренней валидности исследования. Их критерии оценки были адаптированы из инструмента Кокрановского сотрудничества «Риск предвзятости» [25] для использования в области наук об окружающей среде. Критерии оценки включают оценку систематической ошибки отбора, систематической ошибки отсева, систематической ошибки отчетности, а также критерии, относящиеся к нашему исследованию (например, продолжительность мониторинга, конечные точки). Критерии, изложенные в Bilotta et al. [24] будет использоваться группой проверки для этого обзора и включено в справочную базу данных.Информация для каждой статьи, полученная с использованием стратегии поиска, будет иметь уникальный код на основе критериев (обычно классифицируемых как «низкий риск», «высокий риск» или «неясный риск»), чтобы помочь оценить качество каждого исследования и дать представление в любой потенциальный риск систематической ошибки, присутствующий в каждом из исследований. Исследования, включающие смешанные факторы, будут оцениваться отдельно от тех, которые сосредоточены исключительно на создании/улучшении среды обитания, но будут подвергаться той же оценке достоверности, что и все другие исследования.По мере проведения обзора дополнительные или более конкретные критерии будут разработаны на основе консультаций с Консультативной группой. Эта информация поможет определить надежность доказательной базы, доступной для потенциального проведения мета-анализа эффективности каждого метода.

Стратегия извлечения данных

Группа по анализу извлекает метаданные из включенных исследований и записывает их в базу данных MS-Excel, которая будет доступна вместе с опубликованным систематическим обзором в качестве дополнительных вспомогательных файлов.Извлеченная информация будет использоваться для оценки общей эффективности каждой стратегии вмешательства, а при наличии достаточного количества данных хорошего качества эта информация будет использоваться в метаанализе. Некоторые из данных о результатах, которые будут записаны, будут включать: средние результаты, меры вариации (например, стандартное отклонение, стандартная ошибка, доверительные интервалы) и размеры выборки. Когда данные представлены в виде таблиц или графиков, вся информация будет извлечена и записана. Если невозможно расшифровать информацию из графиков, группа проверки свяжется (по электронной почте или телефону) с основным контактным автором статьи, чтобы запросить информацию.Во время этого запроса группа проверки также попросит автора предложить любую неизвестную им литературу, связанную с темой систематического обзора. Если в статье представлены только необработанные данные, группа проверки рассчитает сводную статистику. В этих случаях мы будем записывать, как проводились расчеты и с какой информацией. Чтобы гарантировать, что данные извлекаются согласованным и воспроизводимым образом, два рецензента будут извлекать информацию из десяти одинаковых статей.После этого информация будет сравниваться. Любые несоответствия будут обсуждаться членами группы проверки, а в случае возникновения разногласий они будут обсуждаться со всей группой проверки, чтобы убедиться, что все проверяющие извлекают и интерпретируют данные одинаковым образом.

Модификаторы потенциального эффекта и причины неоднородности

Группа проверки будет извлекать данные о модификаторах потенциального эффекта из статей, включенных на полнотекстовый уровень проверки. Вся информация будет записана в базу данных.Модификаторы потенциального эффекта, которые будут зарегистрированы для всех включенных исследований, при условии наличия данных, включают, но не ограничиваются:

  • Место исследования (включая географические координаты)

  • Климатический регион

  • Водоем (пресноводный/морской, озеро/ручей/река и т. д.)

  • Тип подложки

  • Данные о видах рыб (включая стратегию нереста)

  • Тип вмешательства и информация об исследовании

  • Смешивающие факторы на участке исследования (зарыбление, химические модификации)

  • Исходные данные (величина изменения по сравнению с контрольным/эталонным участком)

  • Усилия по постмониторингу и шкала времени

Обобщение данных и представление

Будет создан описательный синтез данных из всех статей, включенных в систематический обзор.Синтез должен быть максимально наглядным, сводя информацию в виде таблиц и рисунков. Конечной целью этого обзора является оценка эффективности различных методов создания и улучшения среды обитания, чтобы определить факторы, влияющие на успех, для принятия более обоснованных управленческих решений. Будут предприняты все усилия для предоставления количественных оценок и метаанализа статей, включенных в этот обзор, когда это позволят дизайн исследования и доказательная база. Если исследования сообщают об аналогичных результатах, будет проведен метаанализ.В этих случаях размеры эффекта будут стандартизированы и взвешены соответствующим образом. Если возможен метаанализ, он примет форму моделей случайных эффектов. В зависимости от наличия данных также будет проводиться мета-регрессия или анализ подгрупп категорий исследований. Для некоторых общих целевых видов (например, лососевых) может существовать достаточно данных, но не для всех видов, характерных для региона, и в этом случае может быть возможен анализ подгрупп на основе видов. Особые усилия будут предприняты для анализа влияния типа вмешательства (т. д., древесные конструкции, добавление гравия, валунов) и время с момента создания среды обитания на эффективность создания/улучшения нерестовой среды обитания для нерестящихся рыб субстрата. Там, где это возможно, будет проведен анализ предвзятости публикации и анализ чувствительности. Общие эффекты управления будут представлены визуально в виде графиков средней величины эффекта и дисперсии.

Пляжный нерест у рыб: филогенетические проверки гипотез1 | Интегративная и сравнительная биология

Аннотация

Морские рыбы, нерестящиеся у кромки воды или даже вне воды, обеспечивают свою икру более высокими температурами и высокой доступностью кислорода в приливной зоне.Однако они увеличивают риск высыхания и наземного хищничества. Пляжные производители присутствуют по крайней мере в 6 семействах костистых рыб. Две гипотезы о происхождении пляжного нереста проверяются путем картирования репродуктивной среды обитания и использования нерестилищ на филогении двух семейств, содержащих несколько видов, нерестящихся на пляжах: Osmeridae, корюшки, и Atherinopsidae, атерины. Наш анализ показывает, что пляжный нерест неоднократно развивался в определенных линиях и что его предшественники различны для каждой семьи.Анадромия, по-видимому, была предшественником по крайней мере 3 различных эволюционных источников пляжного нереста у осмерид, в то время как прибрежный морской нерест в сочетании с растительным или гравийным субстратом, вероятно, был предшественником атеринопсидов. Филогенетический анализ позволяет нам отвергнуть или поддержать определенные эволюционные гипотезы для каждой клады.

ВВЕДЕНИЕ

Толпы людей и хищников встречают прибытие множества рыбных нерестов. Массовая миграция видов рыб на мелководье впечатляет и интригует.Многие морские организмы размножаются в приливно-отливной зоне, но очень немногие используют преимущества самых высоких приливов для откладывания яиц в районах, которые в противном случае могут быть недоступны для плавающих организмов. Пляжный нерест, как мы его определяем, требует морской среды с приливами, позволяющими регулярно продвигаться и отступать от линии воды. Поскольку края океана перемещаются вверх и вниз по берегу с высотой прилива, животные, которые размножаются во время самых высоких приливов, откладывают яйца выше на берег, чем животные, которые в другое время нерестятся в приливе.Самые высокие приливы, называемые полулунными, происходят два раза в месяц во время полнолуния и новолуния.

Наиболее ярким примером рыб, нерестящихся на пляже, является грюнион Leuresthes tenuis (Atherinopsidae) на берегах южной Калифорнии. Весь нерест происходит в течение пары часов после полулунных приливов, в несколько ночей в весенние и летние месяцы (Walker, 1952). Что еще более примечательно, рыба на самом деле выходит из океана, поднимаясь на высокие волны на берег, чтобы нереститься на песчаных пляжах.Самки сначала зарываются в мягкий песчаный хвост, чтобы выпустить икру, а самцы на поверхности обвиваются вокруг них, чтобы оплодотворить икру. Затем, при следующей большой волне, рыбу смывает обратно в океан. Яйца остаются наземными, погребенными во влажном песке над отметкой прилива, до последующих высоких полулунных приливов, примерно через две недели (Darken et al. , 1998). В это время полностью развитые яйца вымываются из песка высокими волнами, и из них вылупляются личинки (Griem, Martin, 2000).Сородич в Калифорнийском заливе, L. sardina, , также выбрасывает икру из воды во время приливов и закапывает икру в песок выше уровня прилива (Thomson, Muench, 1976).

Несколько других видов морских рыб нерестятся на пляжах, хотя выход взрослых особей из воды случается редко. Размещение яиц высоко в приливной зоне может показаться рискованным поведением, но оно имеет множество преимуществ (DeMartini, 1999), в том числе более высокие температуры инкубации и повышенную доступность кислорода (Jones, 1972; Strathmann and Hess, 1999), а также снижение хищничества водных организмов. (Тьюксбери и Коновер, 1987).Яйца в средней приливной зоне могут всплывать на несколько часов в месяц во время экстремальных отливов, но яйца, отложенные на пляже в самой высокой приливной зоне, могут появляться ежедневно или постоянно (Walker, 1952; Taylor et al. и др. , 1977; Leggett and Frank, 1990). Удивительно, но кратковременный выход в воздух во время отливов не кажется серьезной проблемой для икры рыб, если она поддерживается во влажном состоянии (Marliave, 1981; DeMartini, 1999). Риск высыхания во время вылупления яиц снижается путем размещения их на субстрате, способном удерживать влагу, таком как морская трава, или путем закапывания яиц в песок или гравий (Middaugh et al., 1983).

Другие риски наземного нереста включают повышенный риск контакта взрослых особей и яиц с птицами-хищниками (Middaugh, 1981; Griem and Martin, 1997) и опасность наземного контакта с водными личинками после их вылупления (Leggett and Frank, 1990). Риск наземного вылупления водных личинок может быть снижен за счет приливной синхронности эмбрионального развития в тандеме с нерестовой деятельностью во время полулунных приливов или задержкой вылупления и продолжительной инкубацией яиц с использованием триггера окружающей среды для инициации вылупления в соответствующих условиях (Мартин, 1999). Например, яйца грюнионов вылупляются только при погружении в воду и могут откладывать вылупление еще на несколько недель, если волны не достигают их на берегу (Darken et al. , 1998).

Ни выгод, ни затрат недостаточно, чтобы объяснить, как развивалось сложное поведение нереста на пляже. Некоторые преимущества можно было бы получить без наземного воздействия яиц. Нерест на мелководье приливных бассейнов или прикрепление яиц к сублиторальным субстратам, таким как растения, в районах с сильным течением может обеспечить яйца высоким уровнем кислорода без риска высыхания.Однако в некоторых средах сублиторальное отложение икры может привести к неприемлемо высокой смертности, и пляжный нерест может быть единственным способом, которым рыбы могут быть постоянными обитателями этих местообитаний (Taylor and DiMichele, 1983; Tewksbury and Conover, 1987). Сравнительный метод предполагает изучение других видов со сходными нерестовыми привычками. Изучая другие виды рыб, также нерестящихся на пляжах высокой литорали, мы имеем основание для формулирования гипотез о последовательности событий в эволюции этого репродуктивного поведения. Однако для проверки этих гипотез необходима другая информация.

В отличие от подходов, описанных выше, филогенетический анализ может помочь нам понять эволюцию пляжного нереста, поскольку филогенез обеспечивает историческую основу для вывода о том, когда произошли изменения в поведении. Сопоставляя аспекты нерестового поведения с филогенезом, выведенным из других признаков, мы можем исследовать взаимосвязь между изменениями различных аспектов нерестового поведения, их связь с изменениями в физиологии и других формах поведения, а также связь между изменениями нерестового поведения и дивергенцией. таксонов.Например, признак, который широко распространен в кладе, включающей пляжных нерестящихся и их родственников, не только будет считаться примитивным для всей клады, но и может быть сочтен не имеющим отношения к возможной эволюции пляжного нереста, потому что лишь немногие из потомков достиг этого более производного состояния. Этот вывод будет дополнительно подкреплен, если будет обнаружено, что другие клады с пляжными производителями не имели предполагаемого состояния предшественника. Подтверждением гипотезы о том, что определенное состояние является важным или даже необходимым промежуточным этапом, может служить обнаружение этого состояния только у ближайших родственников пляжных производителей, особенно если этот признак возникает конвергентно во многих далеко разделенных линиях.Аргумент может быть подкреплен экспериментальными исследованиями, показывающими, что промежуточное состояние дает избирательное преимущество, которое увеличивается с высотой, на которой рыба нерестится в приливной зоне.

Другие особенности могут быть настолько тесно связаны с пляжным нерестом, что не обнаруживаются ни у каких других таксонов. Эти особенности могут быть не предшественниками, а адаптацией к пляжному нересту, которая развилась позже. Прежде чем сделать эту интерпретацию, потребуется дополнительная информация, потому что филогенетический анализ не может определить, какой признак является предшественником, и, следовательно, не может определить, какой признак является адаптацией для другого, когда оба признака встречаются в одном и том же наборе таксонов. Другая возможность заключается в том, что ни один объект не демонстрирует постоянной связи с нерестом на пляже. Другими словами, филогенетический анализ может показать, что пляжный нерест возник при совершенно уникальных обстоятельствах в каждой кладе. Если это так, то пляжный нерест мог развиться по разным адаптивным причинам в каждой кладе. Примером такой ситуации может служить случай, когда отдаленно родственные таксоны сходятся во время нереста на пляже в результате различных последовательностей трансформации. Таким образом, филогенетический анализ не только позволяет реконструировать промежуточные этапы эволюции сложного поведения; это также дает возможность отличить детальную конвергенцию от поверхностного сходства.Вместе эти возможности делают филогенетический анализ мощным инструментом для понимания эволюции сложного поведения.

Два предупреждения

Этот вид анализа зависит от надежной литературы или личных наблюдений за нерестовым поведением и естественной историей всех близкородственных видов. К сожалению, литература в этом отношении неполна. В некоторых случаях пробелы можно заполнить, используя информацию из близкородственных таксонов, но это все же ограничивает нашу способность делать твердые выводы из имеющихся данных.Даже когда имеется надежная литература, она все равно не заменит непосредственного наблюдения, и авторы несут полную ответственность и заранее приносят извинения за любые ошибки в интерпретации литературы по естественной истории.

Анализ такого рода также зависит от предшествующей работы систематиков, производящих надежные гипотезы филогенетических отношений. Таким образом, любая попытка вывести модели эволюции признаков из опубликованных филогений должна учитывать ограничения методов, которые использовались для создания деревьев, степень разрешения и надежности разрешенных ветвей, а также полноту выборки таксонов.Кроме того, пользователи опубликованных деревьев должны знать о разногласиях или противоречивых интерпретациях взаимоотношений интересующих видов. Однако наиболее важным моментом, который следует иметь в виду, является то, что любая филогения является гипотезой, которая может быть пересмотрена при появлении дополнительных данных. Следовательно, любая интерпретация эволюции признаков, основанная на филогенезе, представляет собой гипотезу, которую можно отвергнуть двумя способами: открытием противоречивых свидетельств, касающихся интересующих признаков, и пересмотром филогенеза в форме, требующей новой интерпретации этих признаков. .Тем не менее, мы с оптимизмом смотрим на то, что наш анализ, основанный на систематической работе, изложенной ниже, поможет направить будущее изучение этих групп и сузить диапазон правдоподобных гипотез для проверки.

Краткий обзор рыб, нерестящихся на пляже

Обзор литературы показывает, что есть одна пресноводная рыба, которая нерестится полностью вне воды, амазонская Copeina arnoldi (Characinidae). В лаборатории ухаживающие самцы и самки вместе выпрыгивают из воды и нерестятся, прижавшись к стеклянным стенкам аквариума выше уровня воды (Breder and Rosen, 1966). Предположительно, они нерестятся аналогичным образом из воды на нижней поверхности скал, нависающих над ручьями в поле. Самец ухаживает за икрой, обрызгивая ее водой примерно каждые двадцать минут в течение трех дней инкубации. Эта уникальная рыба не мечет икру на пляже, поэтому далее мы ее рассматривать не будем.

Некоторые виды морских рыб проявляют поведение при нересте на берегу, в том числе некоторые атерины (Atherinopsidae), некоторые киллифиды (Fundulidae), иглобрюх (Tetraodontidae), несколько корюшек (Osmeridae) и колюшка (Gasterosteidae).Ниже приводится пример из каждой семьи.

Видом, нерестящимся на пляже, наиболее близким к груниону является атлантический серебристобокий Menidia menidia (Atherinopsidae). Нерестится большими косяками у кромки воды во время самых высоких приливов поздней весной и летом в эстуариях на восточном побережье Северной Америки (Middaugh, 1981). Яйца в нитях запутываются в морских травах или детритовых матах на приливных отмелях. По мере отлива яйца смывают растительность и остаются влажными на протяжении всего развития (Middaugh et al., 1983, 1984) около 16 дней. Во время интенсивного нереста вода может стать белой из-за большого количества икры (Middaugh, 1981), а содержание кислорода в воде резко снижается. После этого рыба парит дальше от берега в подавленном состоянии, называемом нерестовым ступором (Middaugh et al. , 1981).

Рыба-киллифа, нерестящаяся высоко в приливной зоне, — это мумихог, Fundulus heteroclitus (Fundulidae). Маммихог нерестится в воде у кромки воды во время полулунных приливов в эстуариях солончаков (Taylor, 1990).Их яйца откладываются на растительность или в пустые ракушки, поэтому они защищены от высыхания при частом всплытии на воздух в течение всего времени насиживания. Яйца готовы к вылуплению через девять-двенадцать дней, но вылупление задерживается, если оно всплывает, пока не будет затоплено полулунным приливом (DiMichele and Taylor, 1981). Приливная волна воды в эстуарии солончака обычно включает очень небольшое волновое воздействие с медленным и устойчивым повышением и понижением уровня воды. Таким образом, во время нереста мумихоги не выбрасываются волнами на берег.По крайней мере, на одном эстуарном участке Menidia menidia и Fundulus heteroclitus нерестятся на морских травах в приливно-отливной зоне (Conover and Kynard, 1984). Дополнительные фундулиды нерестятся с полулунным ритмом в приливно-отливной зоне эстуариев Северной Америки и побережья Мексиканского залива (Taylor, 1984, 1990).

Иглобрюх Takifugu niphobles (Tetraodontidae) нерестится высоко в литорали (Uno, 1955), чаще во время летних сумеречных полулунных приливов.В Японском море иглобрюхи могут временно выбрасываться на галечные пляжи одной волной и возвращаться в море следующей волной. Нерест следует за этим выбрасыванием на мель, но происходит на мелководье (Yamahira, 1997 a ). Несколько самцов кусают самку, чтобы вызвать откладку яиц (Breder and Rosen, 1966). Яйца разбрасываются, а затем волнами разбрасываются среди гальки (Yamahira, 1996). Оставаясь высоко на берегу, яйца иногда всплывают в воздух во время ежедневных отливов, но вылупляются только во время погружения (Yamahira, 1997 b ).

Корюшка (Osmeridae), нерестящаяся на пляже, — это мойва Mallotus villosus. Нерестится мойва весной и летом в заливах Европы и на обоих побережьях Северной Америки. Стаи плавают взад и вперед вблизи берега ночью, сразу за разбивающимися волнами, затем разделяются на пары или тройки, связанные друг с другом, и плывут к берегу на волне (Frank and Leggett, 1981). Когда рыба находится на берегу настолько высоко, насколько волна может ее унести, она быстро вымывает участок из мелкого гравия и откладывает икру.На следующей высокой волне они возвращаются в воду. Наряду с грюнионами, это единственные известные морские рыбы, которые полностью выходят из воды исключительно с целью нереста. Мойва из тех же популяций нерестится также ниже, в литорали и сублиторали, на глубине 70-80 м. Личинки вылупляются примерно через 30 дней и вымываются в море ветровыми волнами (Leggett and Frank, 1990).

Другая осмерида, корюшка-прибой Hypomesus pretiosus, совершает массовые нерестовые заходы к урезу воды на северо-западном побережье Северной Америки (Loosanoff, 1937; Hart, 1973). Как и мойва, эти рыбы собираются близко к берегу, затем самка и связанные с ней самцы плывут на волне к очень мелководью, где они нерестятся на мелком галечном пляже. Иногда эти рыбы выпрыгивают из воды (Lamb and Edgell, 1986). Яйца оптимально развиваются в средней литоральной зоне; выживаемость снижается при размещении яиц слишком высоко или слишком низко (Loosanoff, 1937). Томпсон и др. (1936) не наблюдал полулунный приливно-отливный ритм в нерестовых ходах; размещение яиц на этой высоте прилива не требует экстремальных приливов.В зависимости от температуры яйца вылупляются от 8 до 90 дней (Love, 1996). Нерест происходит в течение большей части года, только в дневное время и особенно во время дневных приливов ближе к вечеру, поэтому этот вид также называют дневной корюшкой (Hart, 1973). Особи обычно нерестятся только один раз. Сообщалось, что подобный осмерид Spirinchus starksi, ночная корюшка, нерестится ночью в зоне прибоя (Hart, 1973).

Пляжный нерест был недавно начат в некоторых популяциях белой колюшки (Gasterosteidae) на скалистых берегах Новой Шотландии, как впервые описано MacDonald et al. в 1995 г. Пары нерестятся сублиторально на водорослевом субстрате в большинстве мест, но в местах, где водоросли отсутствуют, одна популяция нерестится литорально на голых камнях. Вид белой колюшки предположительно репродуктивно изолирован от своего непосредственного предка, Gasterosteus aculeatus (MacDonald et al. , 1995), анадромной рыбы (McDowall, 1988).

Наконец, есть один исключительный вид рыб, который обитает в пресной воде, но нерестится во время приливов в устьях рек.Австралийская рыба Galaxias maculatus (Galaxiidae) мигрирует вниз по течению для нереста у кромки воды во время полулунных приливов в эстуариях, откладывая икру высоко на берег, чтобы она могла появиться во время отлива. Яйца не вылупляются, пока не окажутся под водой, и инкубация может продлиться на много дней (McDowall, 1988). McDowall (1993) не считает эту рыбу катадромной.

Филогении двух клад

Большинство рыб, нерестящихся на пляже, описанных выше, являются дальними родственниками, но две клады включают несколько видов, демонстрирующих такое поведение. Семейство Atherinopsidae включает два вида груниона ( Leuresthes tenuis и L. sardina ) в подсемействе Atherinopsinae и атлантического серебристобокого, Menidia menidia, в подсемействе Menidiinae. Все трое появляются на пляжах во время самых высоких приливов. Семейство Osmeridae включает мойву, нерестящуюся на пляже ( Mallotus villosus ), и двух корюшек, нерестящихся в зоне прибоя ( Hypomesus pretiosus и Spirinchus starski ).В оставшейся части этой статьи мы сосредоточимся на этих двух группах и рассмотрим, существуют ли какие-либо общие закономерности, которые могли бы объяснить эволюцию пляжного нереста в этих группах и, возможно, в других.

Взаимоотношения Atherinopsidae (рис. 1) не так хорошо решены, как родства Osmeridae (рис. 2). Crabtree (1987) использовал данные аллозимов для анализа родственных связей внутри подсемейства Atherinopsinae, которое включает grunion, но не Menidia. Крабовое дерево действительно включало два вида подсемейства Menidiinae, Labidesthes sicculus и Menidia beryllina, , которые использовались в качестве внешних групп для укоренения дерева. Дистанционный анализ Вагнера модифицированных генетических расстояний Роджера и экономичный анализ закодированных состояний аллозимных символов дали несколько разные результаты. Оба дерева поддерживают три монофилетические группы, показанные на рисунке 1 ( Basilichthys + Odontesthes, Leuresthes + Atherinopsis, Atherinops + Colpichthys ), но различаются взаимоотношениями между этими группами. Соответственно, мы рассматривали эти более глубокие отношения как неразрешенные, как показано трихотомией под этими группами.Филогенетический анализ, основанный на анатомии, поддерживает монофилию семейства Atherinopsidae, подсемейств Atherinopsinae и Menidiinae и рода Menidia, , но не пытался разрешить отношения внутри этих групп (Chernoff, 1986; Dyer, Chernoff, 1996). Эти неоднозначности также представлены трихотомиями на рис. 1.

Поскольку отношения между атеринопсидами не полностью разрешены, наша способность объяснить эволюцию пляжного нереста у этих рыб довольно ограничена. Полный анализ возможных эволюционных преобразований этих таксонов требует рассмотрения всех 27 комбинаций возможных разрешений трех трихотомий. Гипотеза должна быть несовместима со всеми 27 возможными филогениями, прежде чем ее можно будет решительно отвергнуть, что может стать серьезным препятствием для формирования твердых выводов. Тем не менее, использование этой филогении в качестве основы для сравнения этих таксонов может сузить диапазон вероятных гипотез, а также может указать, какие дополнительные данные потребуются для подтверждения или опровержения той или иной конкретной гипотезы.

В отличие от ситуации с атеринопсидами филогенетические отношения родов осмерид полностью разрешены. Это решение связано, прежде всего, с работой Джонсона и Паттерсона (1996), которые выполнили исчерпывающий анатомический обзор осмерид как часть более широкого анализа взаимоотношений между низшими эвтелеостеанскими рыбами. Их филогения отличается от всех предыдущих филогений этой группы, в основном потому, что они исправили несколько ошибок, допущенных в более ранних исследованиях (см. критические обзоры Johnson and Patterson [1996] и Patterson and Johnson [1997]).Филогения, созданная Джонсоном и Паттерсоном, довольно надежна; он основан на 112 анатомических признаках, и каждый узел поддерживается как минимум тремя бесспорными синапоморфиями. Таким образом, их работа обеспечивает очень прочную основу для анализа нерестового поведения.

Рисунок 2 отличается от дерева, показанного Джонсоном и Паттерсоном, двумя способами. Во-первых, на нашем рисунке показаны две родственные пары видов, тогда как Джонсон и Паттерсон показывают отношения только между родами. Джонсон и Паттерсон исследовали несколько видов Spirinchus и Hypomesus ; наша цифра согласуется с их трактовкой этих родов как монофилетических групп.Во-вторых, мы опустили Salangidae, которых Джонсон и Паттерсон считают сестринской группой Mallotus. Мы опустили салангид, потому что Джонсон и Паттерсон не установили взаимосвязь внутри этой группы и потому, что ни один из них не является пляжным производителем.

АНАЛИЗ ХАРАКТЕРОВ: ПРОВЕРКА ДВУХ ГИПОТЕЗ

Одна из эволюционных гипотез состоит в том, что нерестовые ходы на берегу являются модификациями анадромных ходов предков из морской среды кормления в места нереста в пресной воде.Логика заключается в том, что анадромные прогоны включают синхронизированный сезонный нерест в среде обитания, отличной от обычной среды обитания взрослых особей (McDowall, 1988). Нерестовые миграции из морских в пресные воды или из пресных вод в океаны присутствуют только у около 0,6% всех видов рыб, но гораздо чаще встречаются у осмерид и их родственников (McDowall, 1993). Анадромия присутствует у большинства осмерид и салангид (сестринская группа Mallotus ), а также у большинства членов сестринской группы этой клады.Это распределение подтверждает вывод МакДауэлла (1993) о том, что анадромия примитивна для осмерид. Поскольку осмериды, нерестящиеся на пляже, не имеют близкого родства друг с другом (рис. 2), мы делаем вывод, что каждый экземпляр представляет собой независимую модификацию анадромии.

Среди Osmeridae потеря анадромии характерна не только для нерестящихся на пляже. Allosmerus elongatus иногда заходит в пресную воду, но не является анадромным (Eschmeyer et al. , 1983) и не нерестится на пляжах.Североамериканские популяции Hypomesus transpacificus, , родственного H. pretiosus, , проводят весь жизненный цикл в пресной воде (McGinnis, 1984). Интересно, что японские популяции H. transpacificus остались анадромными. Эти два примера показывают, что немигрирующее состояние не является необходимым промежуточным этапом при переходе от анадромии к пляжному нересту. Как показывает H. transpacificus , потеря анадромии может вести в совершенно другом направлении.

Гипотеза о том, что пляжный нерест груниона возник как модификация анадромии, была предложена Томсоном и Мюнчем (1976). Однако ни один из видов Atherinopsidae не совершает анадромных миграций (McDowall, 1993), так что это не может быть наследственным признаком внутри этой группы. На самом деле, единственный другой пляжный производитель, у которого есть анадромные родственники, – это популяция колюшек (Gasterosteidae) (MacDonald et al. , 1995). Следовательно, изменение ранее существовавшего миграционного поведения не является общим объяснением эволюции нереста на пляжах.

Альтернативная гипотеза, которая может объяснить пляжный нерест Atherinopsidae и некоторых других групп, может быть выведена на основании склонности многих атеринопсидов к нересту на мелководье. В этой гипотезе место нереста постепенно перемещается от более глубоких к более мелким водам. В наиболее примитивном состоянии нерест происходит в сублиторальной зоне, где уровень воды поднимается и опускается, но субстрат никогда не подвергается прямому воздействию воздуха. В более производных состояниях нерест происходит все выше в приливной зоне, где субстрат подвергается воздействию все большее количество времени.И в конечном состоянии нерест происходит над приливной зоной на субстратах, затопляемых только самыми высокими волнами.

Как мы продемонстрировали выше, нетрудно найти виды, соответствующие каждому этапу этой киплинговской истории «просто так». Однако правдоподобность этой истории не делает ее правдой. Например, анадромные осмериды обычно нерестятся на мелководье. Поэтому кажется разумным, что их неанадромные родственники также будут нереститься на мелководье и эволюционировать, чтобы нереститься все выше в приливной зоне.На самом деле наш филогенетический анализ слабо подтверждает эту гипотезу (рис. 2). Есть три вида, которые нерестятся высоко в приливной зоне. Все они наиболее тесно связаны с анадромными видами, а не с видами, нерестящимися ниже в приливной зоне. Еще один непроходной вид в нашем анализе, A. elongatus, , нерестится в сублиторальной зоне, далеко от пляжа. В этой группе единственным подтверждением гипотезы о том, что пляжные производители произошли от предков, нерестящихся ниже в приливной зоне, является мойва, М.ворсинки. Представители этого вида нерестятся в самых разных местах, от высокой приливной зоны (Leggett and Frank, 1990) до сублиторальных вод на глубине 80 м (Frank and Leggett, 1981). Этот пример может указывать на то, что можно быстро пройти через всю последовательность, что объясняет отсутствие существующих промежуточных продуктов. Но и здесь, чтобы продемонстрировать эволюционную последовательность все более мелких нерестилищ, необходимо провести анализ генеалогических отношений между популяциями мойвы, нерестящимися в разных местах.

В некотором отношении гипотеза эволюционной тенденции к более мелким нерестилищам может быть более правдоподобной для атеринопсидов, чем для осмерид. Атеринопсиды не являются анадромными, но многие из них предпочитают нерестилища на мелководье. Atherinops affinis и Atherinopsis californiensis живут на мелководье, но в сублиторальных водах, и нерестятся на растительности в заливах и эстуариях (Love, 1996). Colpichthys обитает вдоль побережья Калифорнийского залива. Кроме того, атеринопсиды, по-видимому, способны совершать переходы между очень разными средами.Некоторые популяции Menidia beryllina обитают в эстуариях, тогда как другие не имеют выхода к морю в пресной воде (McGinnis, 1984). Роды Bailichthys и Odontesthes содержат несколько морских и несколько пресноводных видов (Mann, 1954). Фактически распределение пресноводных и морских видов (рис. 3) вместе с плохим разрешением филогенеза делает невозможным определение примитивности пресноводных или морских местообитаний. Если примитивная среда обитания морская, должно быть не менее четырех вторжений в пресноводные среды обитания, а если примитивная среда обитания пресноводная, должно быть не менее четырех вторжений в морскую среду.

Несмотря на разнообразие нерестового поведения атеринопсидов, нет никаких доказательств того, что нерестовое поведение grunion развилось от сублиторального нереста через ряд промежуточных стадий. Atherinopsis californiensis, ближайший родственник груниона, нерестится в сублиторальной зоне. На самом деле ни один из видов атеринопсидов, по которым нам удалось получить данные, не нерестится в нижней или средней литорали. Также нет никаких доказательств того, что пляжный нерест M. menidia возник в результате поступательного движения вверх по приливной зоне.Опять же, небольшое количество данных заставляет нас быть предварительными, потому что могут быть таксоны с промежуточным поведением, о которых не сообщалось. Тем не менее, очевидно, что пляжный нерест в M. menidia и в грунионе возник независимо и из разных примитивных состояний (сублиторальные эстуарии и сублиторальные места обитания на дне океана).

Хотя некоторые пробелы в наших данных очевидны, другие менее очевидны и требуют дополнительной осторожности при интерпретации этих результатов.Нерест на пляже – это хорошо заметное, предсказуемое поведение, которое может убаюкать наблюдателя и заставить пренебречь наблюдениями в других, менее впечатляющих, но все же распространенных местах нереста. Мойва чрезвычайно многочисленна и имеет более важное коммерческое значение, чем большинство других видов, описанных в этой статье, и поэтому, возможно, на протяжении многих лет ихтиологи привлекали к себе больше внимания. Другие виды также могут нереститься в различных местах обитания, где их труднее наблюдать, чем на пляже. Таким образом, отсутствие признаков нереста в более глубоких водах следует оценивать с осторожностью, так как это не обязательно свидетельствует об отсутствии.

Возможные корреляты пляжного нереста

В дополнение к проверке гипотез о примитивном нерестовом поведении рыб, нерестящихся на пляжах, филогенетический анализ также позволяет проверять временные отношения между нерестом на пляже и другими признаками, которые могут быть с ним связаны. В этом контексте особый интерес представляют характеристики яиц и выбор субстратов для откладки яиц. Здесь основное внимание уделяется тому, возникла ли конкретная черта до нереста на пляжах, и если да, то сколько других таксонов, разделяющих эту черту, впоследствии эволюционировали для нереста на пляжах.Если признаки являются предпосылками для пляжного нереста, такие же признаки должны быть обнаружены у близкородственных видов, особенно если эти таксоны нерестятся в среде, которая имеет общие черты с приливной зоной. С другой стороны, если рассматриваемые признаки обнаруживаются у всех или большинства таксонов клады, признак может быть настолько примитивным, что его эволюция не имеет отношения к эволюции пляжного нереста.

Яйца пляжных производителей обычно имеют две особенности, которые гарантируют, что яйца останутся там, где они были отложены.Все эти таксоны производят яйца с отрицательной плавучестью (демерсальные), и большинство из них производят яйца, которые прилипают к субстрату, на котором они нерестятся. Интуитивно эти черты, по-видимому, дают явное преимущество перед икрой, у которой отсутствуют эти черты, потому что отрицательная плавучесть и клейкость не позволяют икре, вылупившейся в этих средах с высокой энергией, уноситься слишком далеко на берег или в более глубокие воды. На самом деле, известно, что вертикальная высота размещения в приливной зоне сильно влияет на выживаемость икры корюшки (Loosanoff, 1937), атлантической атерины (Middaugh et al., 1983) и иглобрюхов (Yamahira, 1996, 2001). Однако эти черты, вероятно, будут выгодны любой рыбе, которая выбирает определенную среду или субстрат для нереста. Например, икра сельди, выметанная на литоральных водорослях, выживает лучше, чем икра, помещенная ниже, возможно, в результате большей доступности кислорода и повышенной температуры (Jones, 1972). Таким образом, неудивительно, что почти все осмериды и атеринопсиды, по которым у нас есть данные, производят яйца, которые являются как демерсальными, так и прикрепляющимися.Единственным исключением, по-видимому, являются грунионы, которые производят неклейкие демерсальные яйца. Грунионы закапывают яйца в субстрат, что избавляет от необходимости прилипания. К сожалению, это уникальное совпадение захоронения и отсутствия адгезии не позволяет провести различие между гипотезой о том, что адгезия была утрачена после того, как эволюция захоронения сделала ее неактуальной, и гипотезой о том, что потеря адгезии предшествовала и даже ускорила эволюцию захоронения. Риски, связанные с экспозицией в приливной зоне, могут указывать на то, что эволюция захоронения яиц предшествовала потере адгезии, но нельзя исключать гипотезу о том, что эволюция захоронения предшествовала как потере адгезии, так и нересту высоко в приливной зоне. доступные данные.

В отличие от кажущейся стабильности признаков икры выбор нерестовых субстратов оказывается более разнообразным. Яйца могут быть прикреплены к нитчатым водорослям или другим растениям, как у большинства атеринопсидов, или зарыты в гравий или песок, как у большинства осмерид и грюнионов, или даже помещены в старые раковины ракушек или мидий, как у F. heteroclitus и М. менидия. Все виды осмерид и атеринид, по которым у нас есть данные, нерестятся непосредственно на субстрате, а не разбрасывают икру в толще воды, а некоторые виды используют несколько субстратов.

Несколько факторов могут объяснить, почему рыбы, нерестящиеся на пляжах, должны быть избирательны в отношении субстрата, на который они нерестятся. Для выживания яиц, отложенных на пляжах, по-видимому, требуется субстрат, который обеспечивает тонкий баланс влаги, предотвращающий высыхание, и проницаемость, обеспечивающую диффузию газа. Неорганические отложения могут удерживать меньше воды, чем маты растительного материала, но маты могут ограничивать газообмен. Следовательно, рыбы, которые закапывают икру в отложения, вероятно, должны размещать икру выше в приливной зоне для лучшего дренажа и доступа кислорода, чем рыбы, которые откладывают яйца на растительность.И наоборот, рыба, откладывающая икру на растительность, может быть вынуждена нереститься ниже, в приливной зоне, где растения периодически разделяются поднимающейся водой. Подобный набор компромиссов может объяснить, почему прибойная корюшка, нерестящаяся в мелком гравии, может успешно нереститься ниже в приливной зоне, чем грунион, нерестящийся в песке. Крупные отложения удерживают меньше воды и обеспечивают больший газообмен, чем мелкие отложения. Хотя несколько исследований показали, что нерестовые субстраты могут влиять на выживаемость яиц ( cf., Миддау и др. , 1983; Yamahira, 2001), необходимы дальнейшие исследования для определения физиологической переносимости яиц. Только тогда можно будет проверить гипотезы о связи между физиологией яиц и нерестовым поведением.

Также необходимы дополнительные данные для проверки гипотезы о том, что ограничение выбора субстрата для нереста связано с эволюцией пляжного нереста. Бентические субстраты в приливной зоне определяются рядом факторов, включая близость к источнику наносов, такому как река, среднюю высоту волн и уклон пляжа.Одним из следствий взаимодействия этих факторов является то, что характеристики субстрата имеют тенденцию изменяться в зависимости от высоты прилива. В результате рыбы, нерестящиеся в связи с определенным субстратом, скорее всего, найдут подходящий субстрат только в определенных сублиторальных или литоральных зонах. Чтобы такая рыба начала нерест в самой высокой приливной зоне, она должна выработать новое предпочтение нерестового субстрата, доступного лишь временно, когда она находится под водой или омывается волнами во время полулунных приливов.Более правдоподобная гипотеза состоит в том, что рыба с менее жестким субстратом может использовать нерестилища в высоких приливах, когда они доступны, и нереститься в альтернативных местах, когда участки в высоких приливах недоступны.

Данные, относящиеся к этим гипотезам, скудны и неоднозначны. Миддау и др. (1981) и Conover and Kynard (1984) предположили, что распространение морских трав в самой высокой приливной зоне обуславливает полулунный ритм нереста Menidia menidia. Эти рыбы мечут икру чаще и асинхронно, когда в лаборатории имеется нерестовый субстрат (Conover and Kynard, 1984). Захоронение яиц в крупнозернистом песке почти наверняка требует полулунной синхронизации и для груниона (Walker, 1952; Thomson and Muench, 1976). Яйца грунионов откладываются в песок на высоте прилива, которая позволяет проводить наземную инкубацию (Walker, 1952; Thomson and Muench, 1976). Если эти яйца закопать в песок под водой, диффузии кислорода будет недостаточно для поддержания жизни, и яйца погибнут (Griem and Martin, 2000).При нересте в песке рыбам может потребоваться размещать икру выше на берегу, чем при нересте в мелком гравии (Thomson and Muench, 1976), потому что размер интерстициального пространства влияет на поток воды и диффузию кислорода вокруг икры, особенно когда она нерестится. под водой (Strathmann and Hess, 1999). Интересно, что Atherinopsis californiensis, родственная группа grunion, более гибок, чем grunion, в выборе субстрата для нереста. Это может свидетельствовать о том, что нерест грунионов на берегу и синхронность с приливным циклом возникли в результате ограничения предпочтений в отношении мест нереста, но необходимы дополнительные данные о нерестовом поведении атеринопсидов, чтобы определить, действительно ли A.californiensis демонстрирует более примитивное поведение.

Даже если ограничение в выборе субстрата для нереста объясняет пляжный нерест у grunion и Menidia, данные по другим группам показывают, что это не является общим объяснением эволюции пляжного нереста. Среди осмерид два из трех видов, нерестящихся на пляжах ( H. pretiosus и M. villosus ), нерестятся на нескольких субстратах. Кроме того, имеющиеся данные показывают, что большинство осмерид нерестятся на нескольких субстратах. Возможно, гибкость в выборе субстрата позволила эволюционировать пляжному нересту, но нет никаких свидетельств последующего ограничения предпочтений. Наоборот, это кажется еще одним свидетельством того, что пляжный нерест возник в результате нескольких различных серий преобразований.

Еще одно свидетельство того, что несколько случаев пляжного нереста рыб возникали по разным причинам, получено от иглобрюхов и колюшек. Эти рыбы имеют придонную икру, но не закапывают икру и не прикрепляют ее к определенным субстратам.Рыба-фугу откладывает икру на булыжных пляжах высоко в приливной зоне, и икра перекатывается в волнах (Yamahira, 1996). Популяции иглобрюхов нерестятся при разной высоте и времени прилива в зависимости от субстрата на их нерестилищах (Yamahira, 2001). Белые колюшки в Новой Шотландии мечут икру в приливно-отливной зоне на голых камнях, и самцы разбрасывают икру, а затем не обеспечивают никакой родительской заботы. Выживаемость яиц и эмбрионов на удивление высока (MacDonald et al. , 1995).

ВЫВОДЫ

Как упоминалось выше, любые выводы филогенетического анализа подлежат пересмотру в филогениях и уточнению данных естественной истории. Тем не менее, мы считаем, что некоторые выводы достаточно обоснованы, чтобы быть относительно надежными.

Во-первых, нерест на пляже развился независимо у нескольких различных видов рыб как у Osmeridae, так и у Atherinopsidae. Пляжный нерест также развился независимо в нескольких дополнительных кладах костистых рыб, включая Fundulidae (Taylor, 1990), Tetraodontidae (Yamahira, 1996), Gasterosteidae (MacDonald et al., 1995) и Galaxiidae (McDowall, 1988). В каждом случае выход на пляж для откладывания яиц представляет собой вход в новую среду обитания. Во-вторых, пляжные нерестовые ходы неоднократно развивались из анадромных нерестовых ходов у Osmeridae и Gasterosteidae (MacDonald et al. , 1995), но не у Atherinopsidae и большинства других клад, содержащих пляжную нерестовую рыбу. В-третьих, пляжный нерест не возник в результате постепенной вертикальной миграции нерестилищ вверх по береговой линии ни для одной из рассмотренных здесь ветвей.Близкие родственники рыб, нерестящихся на пляже, не имеют никакого градиента места нереста с высотой прилива. Некоторые пляжные производители, по-видимому, выбирают определенный субстрат для откладывания яиц и по возможности перемещаются в места обитания, которые обеспечивают этот субстрат, но другие используют в своих интересах несколько мест нереста и субстратов в поле. В последнюю группу входят атлантические амуры, M. menidia (Middaugh, 1981), мойва Mallotus villosus (Frank and Leggett, 1981) и муммихог, F.гетероклитус (Taylor and DiMichele, 1983).

Филогенетический анализ помогает нам отслеживать конвергенцию и параллелизм. Пляжный нерест возник независимо несколько раз в каждой из этих двух рыбных клад, как и в других. Хотя этот вывод не является экономным, он интригует, и у нас не было бы этого вывода без использования филогений.

Таким образом, мы заключаем, что пляжный нерест неоднократно развивался у костистых рыб, как внутри, так и между кладами, как экологическая новинка, связанная с наличием подходящего субстрата для условно-патогенной откладки икры в приливно-отливной зоне.Для любого хорошо подготовленного ихтиолога могло быть очевидно, что пляжный нерест такими разрозненными группами, как иглобрюхи, колюшки и корюшки, был результатом конвергенции, однако филогенетический анализ сыграл важную роль в подтверждении конвергенции внутри атеринопсидов (грунион и серебристобокие) и особенно среди осмерид. корюшка и мойва). Филогенетический анализ также был необходим, чтобы исключить гипотезы, предполагающие поэтапную последовательность трансформации. Мы не нашли свидетельств таких последовательностей, даже несмотря на то, что нерест на пляже часто развивался у определенных линий.Скорее, пляжный нерест является результатом нескольких очень пластичных черт, связанных с размножением (Conover and Kynard, 1984), настоящим «прыжком веры» для каждого вида рыб, которому это удается.

Рис. 1. Филогенез атеринопсидов (Atherinopsidae) и предполагаемое происхождение пляжного нереста. Штрихи обозначают ветви, на которых возник пляжный нерест. Филогенез, синтезированный из Crabtree (1987) и Dyer and Chernoff (1996)

Штрихи обозначают ветви, на которых возник пляжный нерест. Филогения синтезирована из Crabtree (1987) и Dyer and Chernoff (1996)

.

Рис. 2. Филогенез корюшек (Osmeridae) и предполагаемые трансформации по анадромии. Столбцы, обозначенные буквой B, обозначают ветви, на которых анадромия трансформируется в пляжный нерест. Столбики, обозначенные буквой S, указывают на ветви, на которых анадромия утрачена и заменена сублиторальным нерестом. У M. villosus , происходит как пляжный, так и сублиторальный нерест.Филогения из Джонсона и Паттерсона (1996)

Рис. 2. Филогенез корюшек (Osmeridae) и предполагаемые трансформации на основе анадромии. Столбцы, обозначенные буквой B, обозначают ветви, на которых анадромия трансформируется в пляжный нерест. Столбики, обозначенные буквой S, указывают на ветви, на которых анадромия утрачена и заменена сублиторальным нерестом. У M. villosus , происходит как пляжный, так и сублиторальный нерест. Филогения от Джонсона и Паттерсона (1996)

Рис. 3. Засоленность местообитаний на карте филогении серебристобоких.F = пресная вода, +/- указывает на виды, встречающиеся как в морской, так и в пресноводной среде обитания. Все остальные встречаются в морских местообитаниях

Рис. 3. Соленость местообитаний нанесена на карту филогении серебристобоких. F = пресная вода, +/- указывает на виды, встречающиеся как в морской, так и в пресноводной среде обитания. Все остальные находятся в морской среде обитания

Большое спасибо Д. Буту, Д. Мартину и С. Сумида за полезные комментарии и конструктивную критику, Департаменту шерифа Лост-Хиллз и Калифорнийским государственным пляжам за безопасный доступ к нашему полевому участку, и Национальному научному фонду DBI-96-05062 (в KLMM), Обществу интегративной и сравнительной биологии и Обществу палеонтологии позвоночных для финансирования.

Каталожные номера

Breder

,

C.M.

и D.E. Rosen.

1966

. Способы размножения рыб . Публикации TFH, Нептун-Сити, Нью-Джерси.

Чернов

,

Б.

1986

. Филогенетические отношения и реклассификация менидииновых серебрянок с акцентом на трибу Membradini.

Проц. акад. Нац. наук, Филадельфия

,

138

189

-249.

 

Коновер

,

Д. О.

и Б. Э. Кинард.

1984

. Полевые и лабораторные наблюдения за периодичностью нереста и поведением северной популяции атлантической атерины, Menidia menidia (Pisces: Atherinidae).

Окруж. биол. Рыба

,

11

161

-171.

Крэбтри

,

ЦБ

1987

. Аллозимные доказательства филогенетических отношений внутри подсемейства атеринопсинов.Копейя 1987: 860–867.

Darken

,

RS

, К.Л.М. Мартин и М. Фишер.

1998

. Метаболизм при позднем вылуплении в наземной икре морской рыбы грюнион Leuresthes tenuis .

Физиол. Зоол

,

71

400

-406.

ДеМартини

,

E. E.

1999

. Приливный нерест. В М. Х. Хорн, К. Л. М. Мартин и М. А. Хотковски (ред.), Приливные рыбы: жизнь в двух мирах, стр.143–164. Academic Press, Сан-Диего, Калифорния.

ДиМишель

,

Л.

и М. Х. Тейлор.

1981

. Механизм выклева у Fundulus heteroclitus : развитие и физиология.

Дж. Экспл. Зоол

,

217

73

-79.

Дайер

,

Б. С.

и Б. Чернофф.

1996

. Филогенетические отношения среди атеринообразных рыб (Teleostei: Atherinomorpha).

Зоол. Дж. Линн. Соц

,

117

1

-69.

Eschmeyer

,

WN

, ES Herald и H. Hammann.

1983

. Полевой справочник по рыбам тихоокеанского побережья Северной Америки . Компания Houghton Mifflin, Бостон.

Фрэнк

,

К. Т.

и В. К. Леггетт.

1981

. Ветровая регуляция сроков отрождения и раннего выживания личинок мойвы ( Mallotus villosus ).

Кан. Дж. Фиш. Аква. Наука

,

38

215

-223.

Грим

,

Дж.N.

и К.Л.М. Мартин.

1997

. Хищные птицы присутствуют на пляже до и во время пробежек калифорнийских грунионов.

амер. Zool

,

37

82

A.

Griem

,

J. N.

и K.L.M. Martin.

2000

. Волновое действие: экологический триггер для вылупления яиц grunion, Leuresthes tenuis .

Мар Биол

,

137

177

-181.

Харт

,

Дж.Л.

1973

. Тихоокеанские рыбы Канады . Оттава: Совет по исследованиям в области рыболовства Канады, Бюллетень 180.

Джонсон

,

GD

и К. Паттерсон.

1996

. Взаимоотношения низших эвтелеостовых рыб. В М. Л. Дж. Стиассны, Л. Р. Паренти и Г. Д. Джонсон (ред.), Взаимоотношения рыб, , стр. 251–332. Academic Press, Сан-Диего, Калифорния.

Джонс

,

БК

1972

.Влияние приливной экспозиции на выживаемость и эмбриональное развитие икры тихоокеанской сельди.

Дж. Фиш. Рез. Бд. Может

,

29

1119

-1124.

Лэмб

,

А.

и П. Эджелл.

1986

. Прибрежные рыбы северо-западной части Тихого океана . Harbour Press, Мадейра-Парк, Британская Колумбия.

Leggett

,

WC

и K.T. Frank.

1990

. Нерест мойвы.

Scientific Amer

,

262

102

-107.

Любовь

,

М.

1996

. Наверное, больше, чем вы хотите знать о рыбах Тихоокеанского побережья . 2-е изд. Really Big Press, Санта-Барбара, Калифорния.

Loosanoff

,

В. Л.

1937

. Нерестовый ход тихоокеанской корюшки Hypomesus pretiosus (Girard).

Междунар. Ревю Гидробиол. Гидрогр

,

36

170

-187.

Макдональд

,

Дж. Ф.

, J. Bekkers, S.M. MacIsaac и D.M. Blouw.

1995

. Приливно-отливное размножение и воздушное развитие эмбрионов колюшки ( Gasterosteus ).

Поведение

,

132

1183

-1206.

Манн

,

Г. Ф.

1954

. Vida de los peces en aguas Chilenas . University of Chile Press, Сантьяго, Чили.

Марлиав

,

Дж.

1981

. Нерест высокого литорали под каменщиком, Fucus distichus, остроносым подкаменщиком, Clinocottus acuticeps .

Кан. Дж. Зоол

,

59

1122

-1125.

Мартин

,

К. Л. М.

1999

. Готовность и ожидание: отсроченное вылупление и длительная инкубация анамниотических яиц наземных позвоночных.

амер. Зоол

,

39

279

-288.

МакДауэлл

,

Р. М.

1988

. Диадромия у рыб: миграции между пресноводной и морской средой . Крум Хелм, Сидней.

МакДауэлл

,

Р. М.

1993

. Недавнее морское происхождение проходных рыб? Иногда да, но чаще нет! Окруж.

Биол. Рыба

,

37

329

-335.

МакГиннис

,

С. М.

1984

. Пресноводные рыбы Калифорнии . Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния.

Миддау

,

Д. П.

1981

. Репродуктивная экология и периодичность нереста атлантической атерины, Menidia menidia (Pisces: Atherinidae).Копейя 1981: 766–776.

Middaugh

,

DP

, Р. Г. Доми и Г. И. Скотт.

1984

. Репродуктивная ритмичность атлантической атерины.

Пер. Являюсь. Рыба. Соц

,

113

472

-478.

Middaugh

,

DP

, HW Kohl и L.E. Burnett.

1983

. Параллельное измерение переменных окружающей среды в приливной зоне и выживаемости эмбрионов калифорнийского груниона, Leuresthes tenuis , и атлантического серебристого, Menidia menidia (Рыбы: Atherinidae).

Кал. Рыба и дичь

,

69

89

-96.

 

Middaugh

,

Д. П.

, Г. И. Скотт и Дж. М. Дин.

1981

. Репродуктивное поведение атлантической атерины, Menidia menidia (Pisces, Atherinidae).

Окруж. биол. Рыба

,

6

269

-276.

Паттерсон

,

К.

и Г. Д. Джонсон.

1997

. Данные, матрица и сообщение: Комментарии к книге Бегла «Взаимоотношения осмероидных рыб.».

Сист. Биол

,

46

358

-365.

Strathmann

,

R. R.

и H.C. Hess.

1999

. Две конструкции морских икринок и их различные последствия для снабжения кислородом и высыхания в воздухе.

амер. Зоол

,

39

253

-260.

Тейлор

,

М. Х.

1984

. Лунная синхронизация размножения рыб.

Пер. Являюсь. Рыба. Соц

,

113

484

-493.

Тейлор

,

М. Х.

1990

. Эстуарные и приливно-отливные костистые рыбы. В А. Д. Манро, А. П. Скотт и Т. Дж. Лам (ред.), Репродуктивная сезонность у костистых костей: влияние окружающей среды, , стр. 109–124. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.

Тейлор

,

М. Х.

и Л. ДиМишель.

1983

. Использование нерестилищ в популяции Делавэра Fundulus heteroclitus (Pisces: Cyprinodontidae).Копейя 1983: 719–725.

Тейлор

,

М. Х.

, Л. ДиМишель и Г. Дж. Лич.

1977

. Скручивание яиц в жизненном цикле мумихог, Fundulus heteroclitus . Копейя 1977: 397–399.

Тьюксбери

,

H. T. II

и Д. О. Коновер.

1987

. Адаптивное значение литорального отложения яиц у атлантической атерины Menidia menidia . Копейя 1987: 76–83.

Томпсон

,

В.F.

, Ф. Х. Белл, Л. П. Шульц, Х. А. Данлоп и Р. Ван Клив.

1936

. Нерест корюшки, Hypomesus pretiosus .

Экология

,

17

148

-168.

Thomson

,

D. A.

и K. A. Muench.

1976

. Влияние приливов и волн на нерест груниона Калифорнийского залива, Leuresthes sardina (Дженкинс и Эверманн).

Бык. Так. Кал. акад. Наука

,

75

198

-203.

 

Уно

,

Ю.

1955

. Нерест и раннее развитие иглобрюха, Фугу ( Торафугу ) нифоблы (Джордан и Снайдер).

Дж. Токийский ун-т. Рыба

,

41

169

-183.

 

Уокер

,

Б.

1952

. Путеводитель по грюниону.

Кал. Рыба и дичь

,

38

409

-420.

 

Ямахира

,

К.

1996

. Роль литорального отложения яиц в выживании фугу, Takifugu niphobles (Jordan et Snyder), эмбрионов.

Дж. Экспл. Мар биол. Экол

,

198

291

-306.

Ямахира

,

К.

1997

. Непосредственные факторы, влияющие на специфичность места нереста иглобрюха Takifugu niphobles .

Мар. Экол. прог. Серия

,

147

11

-19.

Ямахира

,

К.

1997

. Успех вылупления влияет на время нереста иглобрюха Takifugu niphobles , нерестящегося в приливной зоне .

Мар. Экол. прог. Серия

,

155

239

-248.

Ямахира

,

К.

2001

. Экспериментальное изучение межпопуляционной изменчивости сроков размножения рыб. Экология. (В прессе).

Общество интегративной и сравнительной биологии

Откладывание икры литофильно-нерестящимися рыбами в реках Детройт и Сен-Клер, 2005–2014 годы

Впервые опубликовано 14 марта 2017 г.

Долгосрочная многосезонная программа отбора проб икры рыб, проводимая ежегодно на реках Детройт (2005–2014 гг.) и Сен-Клер (2010–2014 гг.), была обобщена для определения того, где в настоящее время существуют продуктивные места нереста рыб. Весной и осенью на дно рек укладывали маты из икры в исторических нерестилищах и возможных местах восстановления нерестилищ рыб на обеих реках. Были обнаружены многочисленные свидетельства литофильного нереста многих местных видов рыб, в том числе судака ( Sander vitreus ), озерного сига ( Coregonus clupeaformis ), озерного осетра ( Acipenser fulvescens ), сосунков (Catostomidae spp.) и форели. окунь ( Percopsis omiscomaycus ).Судак, озерный сиг и присоски spp. нерестились почти во всех районах каждой реки во все годы как на рифовых, так и на нерифовых субстратах. Икру озерного осетра собирали почти исключительно над построенными рифами. Удельное усилие вылова судака, озерного сига и икры присоски было намного выше в реке Детройт, чем в реке Сен-Клер, в то время как на участках реки Сен-Клер были собраны самые большие коллекции икры озерного осетра. Сборы во время этого исследования икры озерного осетра на искусственных нерестовых рифах позволяют предположить, что искусственные рифы могут быть эффективным инструментом для восстановления популяций рыб в реках Детройт и Сен-Клер; однако быстрая реакция озерного осетра на нерест на недавно построенных рифах и тот факт, что икру судака, озерного сига и присоски часто собирали на субстрате с небольшим промежуточным пространством для защиты икры от заиливания и хищников, предполагает, что отсутствие подходящей среды для нереста может продолжать ограничивать воспроизводство литофильно-нерестовых видов рыб в речной системе Сен-Клер-Детройт.

Пространственно-временная динамика нерестового скопления рыб и их промысла в Калифорнийском заливе

  • Уилков, Д. С. и Вилкельски, М. Идут, идут, уходят: исчезает ли миграция животных. PLoS биол. 6, 1361–1364 (2008).

    КАС
    Статья

    Google ученый

  • Домейер, М. Л. и Колин, П. Л. Нерестовые скопления тропических рифовых рыб: определение и обзор. Бык. мар.науч. 60, 698–726 (1997).

    Google ученый

  • Садови Ю. и Домейер М. Устойчиво ли агрегационное рыболовство? Рифовый рыбный промысел как тематическое исследование. Коралловые рифы 24, 254–262 (2005).

    Артикул

    Google ученый

  • Садови де Митчесон, Ю. и Эрисман, Б. Рыболовные и биологические последствия рыбных нерестовых скоплений и социально-экономическое значение скопления рыб.В нерестовых скоплениях рифовых рыб: биология, исследования и управление, Садовый, Ю. Дж., Колин, П. Л., редакторы, 225–284 (2011).

  • Садови де Митчесон, Ю., Корниш, А., Домейер, М., Колин, П.Л., Рассел, М. и Линдеман, К. Глобальная исходная линия для нерестовых скоплений рифовых рыб. Консерв. биол. 22, 1233–1244 (2009).

    Артикул

    Google ученый

  • Пит, Г. Дж. и Квирийнс, Ф. Дж. Важность масштаба для оценки воздействия рыболовства.Могу. Дж. Фиш. Аква. науч. 66, 829–835 (2009).

    Артикул

    Google ученый

  • МакКласки С. и Льюисон Р. Количественная оценка промыслового усилия: синтез современных методов и их приложений. Рыба и рыболовство 9, 188–200 (2008).

    Артикул

    Google ученый

  • Бертран, С. и Диас, Э. Закономерности пространственного распределения перуанского анчоуса ( Engraulis ringens ), выявленные с помощью пространственных данных промысла.прог. Океан. 79, 379–389 (2008).

    Артикул

    Google ученый

  • Saitoh, S. et al. Некоторые виды оперативного использования спутникового дистанционного зондирования и морских ГИС для устойчивого рыболовства и аквакультуры. ICES J. Mar. Sci. 68, 687–695 (2011).

    Артикул

    Google ученый

  • Витт, М. Дж. и Годли, Б. Дж. Шаг к сохранению масштаба морского пейзажа: использование систем мониторинга судов (VMS) для картирования рыболовной деятельности.PLoS One 2, e1111 (2007 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ
    Статья

    Google ученый

  • Герритсен, Х. и Лордан, К. Объединение данных систем мониторинга судов (СМС) с ежедневными данными об уловах из журналов для изучения пространственного распределения улова и усилия с высоким разрешением. ICES J. Mar. Sci. 68, 245–252 (2010).

    Артикул

    Google ученый

  • Джонсон, Т. Р. и ван Денсен, В.Л. Т. Польза и организация совместных исследований для управления рыбным хозяйством. ICES J. Mar. Sci. 64, 834–840 (2007).

    Артикул

    Google ученый

  • Морено-Баез, М., Орр, Б.Дж., Кадни-Буэно, Р. и Шоу, В.В. Использование местных знаний рыбаков для помощи в управлении в региональном масштабе: пространственное распределение мелкомасштабного рыболовства в северной части Калифорнийского залива , Мексика. Бык. мар. 86, 339–353 (2010).

    Google ученый

  • Робертсон Д.Р. и Аллен, Г. Р. Береговые рыбы тропической информационной онлайн-системы восточной части Тихого океана. Версия 1.0. Смитсоновский институт тропических исследований, Бальбоа, Панама. www.neotropicalfishes.org/sftep (2008 г.).

  • Роман-Родригес, М. Дж. 2000. Estudio poblacional del chano norteño, Micropogonias megalops y la curvina Golfina Cynoscion othonopterus (Gilbert deltomicies) (Pisces: Sciaentomicies) Instituto del Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable del Estado de Sonora. Сообщите окончательный проект СНИБ-КОНАБИО № L298. Мексика Д.Ф.

  • Campoy, JR & Roman Rodríguez, MJ. Observaciones sobre la biologia y pesqueria de la curvina golfina ( Cynoscion othonopterus ) в заповеднике биосферы Альто-Гольфо-де-Калифорния и Дельта-дель-Рио-Колорадо. Documento de Trabajo, INE. ИМАДЕС, 1–13 (2002).

  • ИНАПЕСКА. Compilación biológico-pesquero de curvina golfina, Cynoscion othonopterus , en el alto Golfo de California.Док. Тек. Instituto Nacional de Pesca-CRIP Ensenada y Guaymas, 1–12 (2005).

  • Paredes, G.A. et al. La Curvina Golfina: Biologia, Pesquería y Su Gente. Биодиверситас 91, 1–15 (2010).

    Google ученый

  • Родригес-Кирос, Г., Арагон-Норьега, Э.А., Валенсуэла-Киньонес, В. и Эспарса-Лил, Х.М. Кустарный промысел в природоохранных зонах Верхнего Калифорнийского залива. преподобный биол. Мар. Океан. 45, 89–98 (2010).

    Google ученый

  • Чао, Л. Эспиноса, Х., Финдли, Л. и ван дер Хейден, А. Cynoscion othonopterus В: IUCN 2011. Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения. Версия 2011.2 www.iucnredlist.org. Загружено 19 ноября 2011 г.

  • Musick, J. A. et al. Морские, эстуарные и проходные рыбные запасы, находящиеся под угрозой исчезновения в Северной Америке (за исключением тихоокеанских лососевых). Рыболовство 25, 6–30 (2000).

    Google ученый

  • Арагон-Нориега, Э.А., Родригес-Кирос, Г., Сиснерос-Мата, М.А. и Ортега-Рубио, А. Управление охраняемой морской территорией для сохранения находящихся под угрозой исчезновения вакит ( Phocoena sinus Norris, 1958) в верхней части Калифорнийского залива. Междунар. Дж. Суст. Дев. Всемирная экол. 17, 410–416.

  • Бобадилья М., Альварес-Боррего С., Авила-Фукат С., Лара-Валенсия Ф. и Эспехель И.Эволюция инструментов экологической политики, применяемых для защиты тотоабы и морской свиньи вакита в Верхнем Калифорнийском заливе. Окружающая среда. науч. пол. 14, 998–1007 (2011).

    Артикул

    Google ученый

  • Diario Oficial de la Federación. NORMA Oficial Mexicana NOM-063-PESC-2005, pesca responsable de curvina golfina ( Cynoscion othonopterus ) en aguas de jurisdicción Federal del Alto Golfo de California y Delta del Rio Colorado.Especificaciones пункт су aprovechamiento. Паб. DOF, 16 августа 2007 г. (2007).

  • Старр, Р. М., Сала, Э., Баллестерос, Э. и Забала, М. Пространственная динамика групера Нассау Epinephelus striatus на Карибском атолле. Мар. Экол. прог. сер. 343, 239–249 (2007).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ
    Статья

    Google ученый

  • Уолли, А. и др. Сезонные перемещения, скопления и ныряние атлантического голубого тунца ( Thunnus thynnus ), выявленные с помощью архивных тегов.PLOS One 4, e6151 (2009 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ
    Статья

    Google ученый

  • Бегг, Г. А. и Мартейнсдоттир, Г. Пространственное разделение относительной промысловой смертности и биомассы нерестового запаса исландской трески. Рыба. Рез. 59, 343–362 (2003).

    Артикул

    Google ученый

  • Эрисман Б. и др. Сезонные, годовые и многолетние тенденции коммерческого промысла скоплений рифовых рыб в Калифорнийском заливе, Мексика.Рыба. Рез. 106, 279–288 (2010).

    Артикул

    Google ученый

  • Леркари, Д. и Чавес, Э. А. Возможные причины, связанные с историческим истощением запасов тотоабы, Totoaba macdonaldi (Perciformes: Sciaenidae), эндемичного для Калифорнийского залива. Рыба. Рез. 86, 136–142 (2007).

    Артикул

    Google ученый

  • Садови Ю. и Чунг В. Л.На грани исчезновения очень плодовитая рыба: та, что чуть не убежала. Рыба. Рыба. 4, 86–99 (2003).

    Артикул

    Google ученый

  • Робишо Д. и Роуз Г. А. Половые различия в местожительстве трески на нерестилище. Рыба. Рез. 60, 33–43 (2003).

    Артикул

    Google ученый

  • Немет, Р. С., Блондо, Дж., Герцлиб, С. и Кадисон, Э. Пространственные и временные закономерности перемещения и миграции в нерестовых скоплениях красной лани, Epinephelus guttatus , в США.С. Виргинские острова. Окружающая среда. биол. Рыба. 78, 365–381 (2007).

    Артикул

    Google ученый

  • Роу, С. и Хатчингс, Дж. А. Системы спаривания и сохранение промысловой морской рыбы. Тенденции Экол. Эвол. 18, 567–572.

  • Беркли, С. А., Хиксон, М. А., Ларсон, Р. Дж. и Лав, М. С. Устойчивость рыболовства посредством защиты возрастной структуры и пространственного распределения популяций рыб. Рыболовство 29, 23–32 (2004).

    Артикул

    Google ученый

  • Сиснерос-Мата, Массачусетс, Монтемайор-Лопес, Г. и Роман-Родригес, М.Дж. История жизни и сохранение Тотоаба Макдональди . Консерв. биол. 9, 806–814 (1995).

    Артикул

    Google ученый

  • Gerrodette, T. & Rojas-Bracho, L. Оценка эффективности охраняемых территорий для вакита, Phocoena sinus .Мар. Науки о млекопитающих. 27, E101–E125 (2011).

    Артикул

    Google ученый

  • Д’Агроса, К., Леннерт-Коди, К.Э. и Видал, О. Прилов Вакита при кустарном промысле жаберными сетями в Мексике: вымирание небольшой популяции. Консерв. биол. 14, 1110–1119 (2000).

    Артикул

    Google ученый

  • Морено-Баес, М. и др. Интеграция пространственных и временных измерений рыболовной деятельности для управления в северной части Калифорнийского залива, Мексика.Океанское побережье. Управлять. 55, 111–127 (2012).

    Артикул

    Google ученый

  • Gherard, K. E. Возраст, рост и групповая плодовитость Gulf corvina, Cynoscion othonopterus . Магистерская диссертация, Калифорнийский государственный университет в Нортридже. 1–40. (2011).

  • КОНАПЕСКА. (Мексика). Subdelegación де Песка эн Сонора. 2010. En: Manual de capacitación y diseño de recursos sobre diferentes técnicas recomendadas para el manejo y procesamiento de la curvina golfina que licenser dar el valor agregado requerido, que será diverso y muy relacionado a los habitos de consumo de los diferentes en los mercados се претендующий colocar эль recurso (продукт 3).Consultores Ejecutivos de Sonora S.A.de C.V. Агосто де 2010 г., Гуаймас, Сонора (2010 г.).

  • Diario Oficial de la Federación. ACUERDO por el que se establece vedatemporal para la captura de curvina golfina ( Cynoscion othonopterus ) en las aguas marinas y estuarinas de jurisdicción Federal de la Reserva de la Biosfera Alto Golfo de California y Delta del Río Colorado, durante el Periodo del 1 де майо аль 31 де агосто де када аньо. Паб. DOF, 25 августа 2005 г. (2005 г.).

  • Видал, О. Биология популяции и побочная смертность вакита, Phocoena sinus . Представитель междунар. кит. общ. 16, 247–272 (1995).

    Google ученый

  • Браун-Петерсон, Н. и др. Усовершенствованная и упрощенная терминология репродуктивной классификации рыб. Семинар по гистологии гонад Объединенного собрания ихтиологов и герпетологов, июль 2007 г., Сент-Луис, Миссури, США. (2007).

  • Эрисман, Б. Е., Бакхорн, М. Л. и Гастингс, П. А. Схемы нереста леопардового морского окуня, Mycteroperca rosacea , в сравнении с другими группирующими груперами. Мар биол. 151, 1849–1861 (2007).

    Артикул

    Google ученый

  • Вагнер Дж. Кто знает? О важности выявления экспертов при исследовании местных экологических знаний. Экология человека 31, 463–489 (2003).

    Артикул

    Google ученый

  • Сильверман, Б. W. Оценка плотности для статистики и анализа данных. Чепмен и Холл, Лондон, Англия (1986).

  • Блок, Б. А. и др. Электронное мечение и структура популяции атлантического голубого тунца. Природа 434, 1121–1127 (2005).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ
    КАС
    Статья

    Google ученый

  • Миллс, К., Роджерс, С.И., Таскер, М.Л., Иствуд, П.Д. и Пит, Г.Дж. Разработка использования данных системы спутникового мониторинга рыболовных судов в пространственном управлении.ICES J. Mar. Sci. Ежегодная научная конференция, 22–25 сентября, Виго, Испания (2004 г.).

  • Смит, А. Т. и Добсон, Ф. С. Метод оценки пространственных данных с использованием асимметричных взвешенных значений перекрытия. Аним. Поведение 48, 1285–1292 (1994).

    Артикул

    Google ученый

  • Ли, Дж., Саут, А.Б. и Дженнингс, С. Разработка надежных, воспроизводимых и доступных методов для получения оценок распределения промыслового усилия с высоким разрешением по данным системы мониторинга судов (СМС). ICES J. Mar. Sci. 67, 1260–1271 (2010).

    Артикул

    Google ученый

  • Глоссарий терминов | Институт морских наук Вирджинии

    Неполный глоссарий терминов, используемых при обсуждении съемки молоди полосатого окуня в Институте морских наук Вирджинии (VIMS) и других промысловых съемок.

    Анадромия(ы)

    Перемещение рыб из их основных мест обитания в морских водах в пресноводные реки и ручьи для нереста.Полосатый окунь считается анадромным видом.

    Индекс

    Относительная мера размера совокупности или подгруппы совокупности, например годичный класс. Обычно измеряется количеством (или весом) рыбы, выловленной на стандартную единицу промыслового усилия. В случае обследования молоди полосатого окуня VIMS это количество сеголеток полосатого окуня, пойманных за один улов неводом в выбранных местах отбора проб.

    Несовершеннолетний

    Строго говоря, молодью является любая рыба, которая еще не достигла половой зрелости. Однако в контексте этого типа съемки рыбы он чаще всего используется взаимозаменяемо с сеголетками (YOY).

    Вербовка

    Этот термин имеет несколько значений в науке о рыболовстве. Одним из определений является размер, при котором рыба может быть поймана на законных основаниях. Другим является размер, при котором рыба становится восприимчивой к определенным рыболовным снастям. В контексте исследования ювенильных полосатых окуней VIMS это относится к количеству сеголеток полосатых окуней, которые пережили суровые условия своего первого года жизни и стали частью общей популяции.

    Раунд

    Здесь нужно определение.

    Обследование невода

    Основной задачей ученых-рыболовов является оценка рыбных ресурсов путем оценки размеров популяций видов рыб и изменений в этих популяциях. Во многих случаях это связано с использованием определенного вида рыболовных снастей для измерения численности интересующих видов в данном географическом районе. Целевые виды определяют тип используемых снастей и, следовательно, название обследования. Эта съемка использует 100 футов.невод длиной 4 фута глубиной для ловли молоди полосатого окуня, поэтому он получил название «Обследование невода молоди полосатого окуня VIMS».

    Спавн(инг)

    Акт выпуска яиц и спермы в воду. Будучи анадромным видом, полосатый окунь покидает океан и перемещается в пресноводные районы Чесапикского залива для нереста. Молодь остается в пресных и солоноватых (а иногда и соленых) районах залива от 1 до 3 лет для старения и созревания.

    Годовой класс

    Большинство видов рыб в умеренных водах (таких как те, что обитают в Чесапикском заливе и у побережья Вирджинии) размножаются в течение относительно короткого (один или два месяца) периода в году.Этот период может быть разным для каждого вида. Ученые-рыболовы относят к годовому классу всю рыбу любого вида, вылупившуюся в течение одного годового периода нереста. В математических целях аналитики рыболовства часто рассматривают членов годового класса так, как будто вся рыба вылупилась в один день. В нижней части Чесапикского залива полосатый окунь нерестится с конца марта по май каждого года. В случае обследования молоди полосатого окуня VIMS вся рыба, вылупившаяся в этот период, признается годовым классом.

    Молодняк (YOY)

    Все виды рыб моложе одного года.Обычно ученые назначают произвольную «дату рождения» всем рыбам того или иного вида, вылупившимся в течение двух-трех месяцев в данном году. Затем рыбам присваивается статус Возраст 1 в эту дату рождения; обычно это 1 января.

    Определения – Каталог анадромных вод


    1. «Местный офис» означает местный офис Департамента рыболовства и дичи Аляски, Отдел среды обитания.
    2. «Проходная рыба» означает рыбу или виды рыб, которые проводят часть своего жизненного цикла как в пресных, так и в соленых водах, заходят в пресные воды из моря для нереста, и включает анадромные формы тихоокеанской форели и лосося рода Oncorhynchus ( радужная и головорезная форель и чавыча, кижуч, нерка, кета и горбуша), арктический голец, мальва, окунь, корюшка, минога, сиг, осетр.
    3. «Атлас» означает Атлас к Каталогу вод, важных для нереста, выращивания или миграции анадромных рыб.
    4. «Затоны» означает часть водоема, образованную водоворотом вдоль краев русла вниз по течению от препятствий, таких как бары, корневые валы или валуны, или в результате обратного затопления вверх по течению от препятствия, иногда отделенного от русла. по песчаным или гравийным отмели.
    5. «Отмели» означает часть поперечного сечения русла ручья, которая ограничивает боковое движение воды при нормальном уровне заполнения отмели, часто имеющем явный излом уклона от дна ручья.
    6. «Русло» означает субстрат, ограниченный берегами ручья, по которому или через который течет водяной столб.
    7. “Плетеные русла” означает переплетенные ответвления или второстепенные русла реки или ручья, характеризующиеся разделением и соединением двух или более русел, разделенных перемычками или островами.
    8. «Каталог» означает Каталог вод, важных для нереста, выращивания или миграции анадромных рыб.
    9. «Отвод» означает поток, который вытекает из основного русла и не присоединяется к нему и обычно впадает в море, озеро, ручей или другой водоем.
    10. «Эстуарий» означает полузамкнутый прибрежный водоем со свободным выходом к морю, в котором морская вода в значительной степени разбавлена ​​пресной водой, полученной из стока суши.
    11. «Рыба» означает любые виды водных рыб, беспозвоночных или амфибий на любой стадии их жизненного цикла, обнаруженные в штате или интродуцированные в него, и включает любую часть таких водных рыб, беспозвоночных или земноводных.
    12. «Рыбная среда обитания» означает любой район, от которого рыба прямо или косвенно зависит на любой стадии своего жизненного цикла, включая, помимо прочего, районы нереста, выращивания, кормовой базы, зимовки или миграции.
    13. «Озеро» означает внутренний водный объект, постоянный или сезонный, занимающий котловину или впадину на земной поверхности, который может иметь или не иметь течение или одно направление течения.
    14. «Средний прилив» означает приливную датум, используемую для обозначения приливных земель или части потока, подверженной приливу, которая равна среднему значению всех приливов за 19-летний метонический цикл, как установлено Национальным океаном. Служба Национального управления океанических и атмосферных исследований.
    15. «Средняя нижняя низкая вода» означает приливную датум, используемую в отношении приливных земель или подверженной приливу части реки, которая равна среднему значению нижней из двух отливов каждого дня в течение 19-летнего метонического периода. цикл, установленный Национальной океанской службой Национального управления океанических и атмосферных исследований.
    16. «Миграция» означает предсказуемое, целенаправленное или сезонное перемещение рыбы, не ограниченное никакими другими факторами, кроме естественных.
    17. «Смягчение последствий» означает меры, которые должен предпринять заявитель, чтобы избежать, свести к минимуму, исправить, уменьшить или компенсировать потенциальное неблагоприятное воздействие на рыбу или ее среду обитания в результате предполагаемого использования или деятельности
    18. “Устье” означает линию, проведенную между обращенными к морю оконечностями открытых приливных берегов любого русла(ов) ручья при средней нижней межени; ручей или река может иметь более одного устья в силу наличия более одного русла, впадающего в принимающий водоем.
    19. «Разрешение» означает письменное одобрение комиссара ADF&G или уполномоченного представителя комиссара в форме разрешения на местообитание рыбы, выданное через местное отделение ADF&G, Отделение среды обитания, на основании планов и спецификаций, как того требуют либо AS 16.05.841, либо AS 16.05.871.
    20. «Загрязнение» означает изменение физических, химических или биологических свойств ручья, реки или озера до такой степени, что вода не соответствует Стандартам качества воды Аляски для «Выращивания и размножения рыбы, моллюсков, других водных организмов». Жизнь и дикая природа», изложенные в 18 AAC 70.010 – .990.
    21. «Полигон» означает географическую зону многочисленных водоемов или водно-болотных угодий, которые невозможно точно нанести на карту в масштабе 1:63 360 и которые важны для нерестового разведения или миграции анадромных рыб. Эти полигоны перечислены в Каталоге с одноточечными идентификаторами и обозначены на картах Атласа штриховой линией. Все воды в пределах этих полигонов считаются водоемами с установленными анадромными рыбами.
    22. “часть русла и берегов до отметки обычного прилива (OHW)” означает (А) в неприливной части реки, озера или ручья: часть русла( s) и берега, до которых присутствие и действие неприливной воды настолько обычны и обычны и так долго продолжаются в обычные годы, что оставляют естественную линию или «отметку» на берегу или берегу на что указывает эрозия, отслоение, изменение характеристик почвы, уничтожение наземной растительности или другие отличительные физические характеристики; (B) в разветвленной реке, озере или ручье: область, ограниченная естественной линией или «отметкой», как определено в Части A выше, отпечатанная на берегу или берегу внешней границы самых отдаленных каналов; или (C) в части реки, озера или ручья, находящейся под влиянием приливов и отливов: часть русла и берегов ниже (1) OHW, как описано выше в пунктах A или B, или (2) средняя высота прилива ; в зависимости от того, что выше на сайте проекта.
    23. «Настоящее» означает документально подтвержденное появление анадромных рыб в указанном водоеме в результате непосредственного наблюдения или в результате экстраполяции ниже по течению от наблюдения и документирования нереста или выращивания анадромных рыб в указанном водоеме или водоемах, расположенных выше по течению.
    24. «Выращивание» означает стадию развития рыбы от оплодотворения икры до взрослой особи.
    25. “Река” означает поток довольно большого размера, текущий по определенному руслу или руслу, или по ряду расходящихся и сходящихся русел.
    26. «Тряпка» означает (А) низкую заболоченную местность или водосливные каналы, по которым вода вяло течет на значительные расстояния; (B) оползень бокового канала, образованный канализацией; (C) вялое русло воды, такое как боковое русло ручья, в котором вода медленно течет по низкой болотистой местности, или участок заброшенного русла ручья, содержащий воду большую часть или весь год, но только с течением во время половодья, а также в пойме или дельте реки; Г – болотный массив, лежащий в неглубокой неосушенной котловине на участке сухой земли; (E) термин, используемый для ручья или медленного водоема в пойме.
    27. «Нерест» означает откладывание или оплодотворение икры рыб, включая подготовку к откладыванию или оплодотворению.
    28. «Установленный верхний предел» означает документально подтвержденный предел использования анадромных рыб вверх по течению, указанный в Атласе к Каталогу вод, важных для нереста, выращивания или миграции анадромных рыб, или указанный в Каталоге вод, важных для нереста, выращивания или миграции анадромных рыб. Миграция проходных рыб.
    29. «Определенный водный объект» означает реку, ручей или озеро в жидком или замерзшем состоянии, их разветвленные русла, ответвления, топи, заводи и эстуарии, включая часть русла и берегов до обычная отметка половодья от устья до указанной верхней границы, как показано в Атласе к Каталогу вод, важных для нереста, выращивания или миграции анадромных рыб, или указано в Каталоге вод, важных для нереста, выращивания или миграции анадромных рыб Рыбы.
    30. «Ручей» означает естественный или искусственный водоток, содержащий проточную воду хотя бы часть года, включая реку, ручей или приток.
    • Facebook
    • Твиттер
    • Google+
    • Реддит

    Навигация по вторичному сайту

    Каталог анадромных вод

    НЕРЕСТИНИЦА | определение в кембриджском словаре английского языка

    Это самый крупный красный люциан , нерестящий наземный в мире. И никогда бы они не стали ловить рыбу вблизи нерестилищ.

    Поселенцев не давали спать по ночам, когда они плескались вверх по течению к своим нерестилищам.Но без надлежащих мер безопасности возвращающаяся заводская рыба может «заблудиться» в диких нерестилищах и размножаться с дикой рыбой, что снижает продуктивность, как показывают многочисленные исследования.

    Управляющие пляжами во многих других городах избегают вождения машин над нерестилищами грунионов, но лишь немногие из них имеют официальные правила.Как ни странно, на самом деле именно эти довольно беспомощные личинки миног приводят взрослых особей к оптимальным нерестилищам.

    Ожидается, что все умрут здесь — за сотни миль до их нерестилищ.С тех пор, как реки были перекрыты плотинами, что уничтожило пути миграции лосося, люди работали над созданием способов помочь рыбе вернуться на нерестилища.

    Изредка можно было увидеть лосося, возвращающегося на нерестилище .Однако он, должно быть, только что прибыл из родительского нерестилища земли , его миниатюрный размер доказывает, что он не так давно вышел из скорлупы.

    Начался осенний ход лосося, и каждый ручей был заполнен серебристой ордой, пробиваясь через отмель и быстро достигая нерестилища земли , прежде чем погибнуть. Несложно понять, что если бухты забиты сетями, рыба не сможет добраться до нерестилищ, и ее численность должна уменьшиться.

    Преобладает мнение, что у лосося есть какой-то особый инстинкт, который заставляет его возвращаться на нерест в те же нерестилища, где он первоначально вылупился.Эти законы запрещают рыбакам натягивать свои сети или плотины поперек ручьев, чтобы заблокировать проход рыбы при переходе к нерестилищам.

    Затем пришли рыбаки и раскинули свои сети поперек рек, так почти перекрыв русла, что лосося редко можно было увидеть на их старых нерестилищах.

    Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.