Испытывают ли рыбы боль: Чувствуют ли рыбы боль? | Природа | Общество

Чувствуют ли рыбы боль? | Природа | Общество

В 2017 году в Германии вступили в силу поправки к закону о защите животных. В документе, в частности, говорится о запрете причинять намеренно боль рыбам, а также всем позвоночным животным. Действительно ли рыбы чувствуют боль и могут страдать в человеческом понимании? Над этим вопросом не раз задумывались нейробиологи, поведенческие экологи и ученые. В ходе одного из исследований ученые из нескольких научных центров Германии, США, Канады и Австралии пришли к выводу, что рыбы не обладают нейрофизиологическим потенциалом для сознательного ощущения боли. По их мнению, поведенческие реакции рыб на болезненные импульсы оцениваются на основе человеческих критериев и поэтому могут быть неверно истолкованы.

Почему рыбы могут не чувствовать боли?

Как утверждают исследователи, в мозге рыб нет неокортекса, а болевые сигналы у млекопитающих приходят именно в эту часть коры больших полушарий головного мозга. Во-вторых, у млекопитающих есть особые нервные волокна, чувствующие болевые раздражения. У всех хрящевых рыб (акул и скатов), а также у большинства костных рыб их нет.

При этом простые болевые рецепторы у рыб присутствуют. Даже если рыбы и чувствуют боль, то, по мнению ученых, она возникает у них посредством каких-то иных физиологических механизмов, отличных от человеческих. Помимо этого, ученые говорят о том, что боль — это субъективный опыт, поэтому изучение такой реакции может быть затруднено, поскольку сложно оценить, что происходит внутри разума животного или человека.

Чем восприятие раздражителей у рыб отличается от человеческого?

Джеймс Роуз из Университета Вайоминга утверждает, что восприятие боли и страха у рыб очень отличается от восприятия человека. Без сомнения, утверждает ученый, и рыбы, и люди реагируют на вредные раздражители. Рыба, которая была поймана на крючок, выдает ответную реакцию точно так же, как и человек, который обожжет себе руку. Но этот ответ происходит до того, как вы почувствуете какую-либо боль.

По словам ученого, разница в восприятии боли у рыб и людей обусловлена различиями в структуре мозга. Мозг человека имеет развитую кору, и возникновение боли у людей является результатом стимуляции нескольких ее областей. А у рыб крошечная кора головного мозга не имеет этих областей. Отсутствие сопоставимых областей мозга является одним из аргументов, на основании которых Роуз делает вывод, что рыбы не испытывают боли, но могут проявлять неосознанные физиологические реакции на вредные раздражители. Как утверждает профессор, рыбы не могут чувствовать боль, сознательно воспринимать боль, а также запоминать болевые ощущения и отличать их от других, поскольку их нервная система устроена особым образом.

Что испытывает рыба, попадаясь на крючок?

Согласно исследованиям коллектива голландских ученых под руководством Джона Верхейжена, боль от раны, полученной в результате попадания на крючок, причиняет рыбе страдание, но еще большее страдание ей причиняет страх. Свои выводы команда ученых сделала на основе наблюдений за пойманным на крючок карпом. После снятия с крючка рыба воздерживалась от кормления в течение гораздо более длительного периода времени, а также демонстрировала стрессовое поведение, совершая быстрые метательные движения. Исследователи пришли к выводу, что такое поведение рыбы было связано со страхом перед тем, что ее снова могут поймать на крючок.

Чувствует ли рыба боль? | 10 марта 2017 | Всё обо всём

А, вы задумывались, чувствует ли рыба боль?

В настоящее время рыболовное братство разделяется на два лагеря. Одни пропагандируют принцип catch&release и отпускают пойманную рыбу. Другие утверждают, что травмированная рыба всё равно не жилец и является легкой добычей для хищника и отпускать её смысла нет…Вопрос серьезный и очень интересный. Недавно на одном американском портале я наткнулся на факт, что рыбы на ряду с множеством млекопитающих и птиц испытывают чувства стресса и боль. Я начал искать информацию на просторах интернета и вот, что мне удалось найти. Группа ученых под руководством профессора Джима Роуза сделали вывод, что рыба не может чувствовать боль по нескольким причинам. А, именно потому, что мозг рыбы не развит до такой степени, чтобы позволять рыбе ощущать боль; у рыб абсолютно отсутствуют болевые рецепторы; нервная система у рыб устроена таким образом, что сознательно воспринимать боль, «запоминать» болевые ощущения и отличать их от других она не может. Научный эксперимент группы ученых Роуза хоть и обрадовал рыбаловов со всего мира, но не до конца переубедил коллег-ученых, проводивших подобные исследования, имеющих свои результаты и свою не менее популярную точку зрения. Изучению этого популярного вопроса несколько лет посвятила профессор Университета Пенсильвании Виктория Брейтвэйт. Не так давно в свет вышла ее книга «Больно ли рыбе?», в которой специалист в области биологии и рыбного хозяйства доказывает, что нервные волокна рыбы подобны нервным волокнам птиц и млекопитающих. А, стало быть, рыба боль все-таки ощущает. Виктория полагает, что рыба – организм намного сложнее, чем принято считать, и при всем своем хладнокровии она так же подвержена боли и страданиям, когда ее ловят, убивают, чистят живую и свежую. Голландские ученые во главе с профессором Джоном Верхейженом абсолютно согласны с мнением Виктори Брейвэйт и считают, что боль рыбе причиняет рана от крючка, но в большей степени страдания она испытывает от страха. Когда, попавшись на удочку, она трепещет и пытается вырваться, во всем рыбьем сознании царит паника. Проводя очередные эксперименты среди рыб, ученые испробовали все методы, вплоть до впрыскивания рыбе пчелиного яда и уксусной кислоты. Подопытной рыбой «назначили» красавицу-форель. Она и должна была «ответить» на принципиальный вопрос ученых и рыболовов: чувствует ли рыба боль? Наблюдая за поведением радужной форели после впрыскивания ей в рот раздражителя, экспериментаторы отметили некоторые особенности: форель терлась губами о камни и стенки аквариума, со стороны это выглядело так, как будто она пытается избавиться от раздражителя; форель покачивалась, что тоже свидетельствует о наличии болевого восприятия. Скажем прямо, подобные эксперименты гуманностью не отличаются, но на их основании ученые пришли к выводу, что физиологические и поведенческие особенности форели при воздействии на нее внешним раздражителем, весьма подобны к особенностям высших млекопитающих.
Известный ихтиолог Майкл Файн утверждает, что рыба плачет, когда ей больно или страшно. Правда, рыбьи слезы увидеть и запечатлеть еще не удавалось никому, но, возможно, Файн вкладывает в это понятие несколько иной смысл: рыбы способны на ощущения, подобные человеческим?
Как я понял, однозначного подтверждения нет до сих пор…В любом случае, чувствует рыба боль или нет, давайте относится к ней уважительно, ведь она дарит нам столько положительных эмоций на рыбалке. Скажу от себя, что отпускать рыбу не менее приятно, чем ловить.

Чувствуют ли рыбы боль?


В последнее время учёные — да и не только они — всё чаще задумываются над тем, чувствуют ли животные боль. Допустим, насчёт зверей и птиц тут сомнений ни у кого нет. А вот что можно сказать, к примеру, о ракообразных? С одной стороны, это живые существа, а мы по умолчанию считает, что всё живое может испытывать боль. С другой — во все времена хватало людей, которые полагали, что некоторые низшие организм просто не способны испытывать ничего такого.


На самом деле вопрос не так прост, как кажется. Мы судим о чужой боли по своей собственной, то есть свои болевые ощущения распространяем на другого человека — или на птицу, зверя, рыбу… У человек это ощущение возникает благодаря особым рецепторам, поэтому, казалось бы, о способности чувствовать боль можно судить по тому, есть ли у животного соответствующие органы. Однако у нас с вами одними лишь рецепторами дело не ограничивается. На болевые ощущения влияет эмоциональное состояние: страх, например, усиливает боль, да и вообще ощущения такого рода могут возникать безо всяких физических травм. Кроме того, в бессознательном состоянии сигналы от болевых рецепторов мы просто не чувствуем. Те, кто занимается исследованиями болевых ощущений, делят боль на рецепторную и ту, которая обрабатывается в мозге и приводит к определённым поведенческим и физиологическим реакциям.

А потому нет ничего удивительного в том, что многие учёные сильно сомневаются в способности, например, рыб чувствовать боль — по крайней мере в человеческом смысле этого слова. В статье, появившейся в Fish and Fisheries, исследователи из нескольких научных центров Германии, США, Канады и Австралии подробно описывают, откуда такие сомнения берутся. Во-первых, в мозге рыб нет неокортекса, а болевые сигналы у млекопитающих приходят именно сюда, в новую кору. Во-вторых, у млекопитающих есть особые нервные волокна, чувствующие болевые раздражения, — и этих болевых волокон нет и у всех хрящевых рыб (акул и скатов), и у большинства костных рыб.

Какие-то простые болевые рецепторы у рыб всё же присутствуют, да и сами рыбы реагируют на травмы. Однако исследователи указывают на то, что в большинстве работ, посвящённых болевому чувству рыб, авторы слишком увлекались очевидной интерпретацией своих результатов. Например, травмированная рыба может перестать есть, но мы не знаем, что именно заставило её так себя повести. Тут, вообще говоря, перед нами предстаёт гораздо более значительная проблема — проблема антропоморфизма в биологии. Мы считаем, что существо испытывает боль точно так же, как и мы, не имея к такому суждению никаких предпосылок (если, конечно, не считать таковыми мистические рассуждения о «единой жизненной силе, пронизывающей природу», и пр. ). Сознают ли рыбы боль? Для этого нужно сознание — а есть ли оно у рыбы? Если существо двигается и «живёт», это ещё не значит, что оно устроено так же, как и мы: вон, например, у вполне живых рыб нет таких-то и таких-то нервов и зон мозга.

Кроме того, известно, что рыбы не чувствуют боли в ситуациях, когда любой зверь её уже давно почувствовал бы. С другой стороны, известные обезболивающие вроде морфия либо вообще не оказывают на рыб никакого воздействия, либо оказывают, но в чудовищных количествах, которые давно убили бы какое-нибудь небольшое млекопитающее.

Повторим: вопрос, чувствуют ли рыбы боль, далеко не праздный. В последнее время в некоторых странах появляются разного рода юридические ограничения на жестокое обращение с живыми существами, причём под таковыми понимаются не только обезьяны с кроликами, но и рыбы. С точки зрения простого западноевропейского обывателя, прожившего последние несколько десятилетий бок о бок с разнообразными «зелёными», жизнь, например, рыб на рыбофермах представляется невыносимой. Однако, как показывают исследования, если рыбы и чувствуют боль, то она возникает у них посредством каких-то иных, нежели у человека, физиологических механизмов.

Как донести это до среднестатистического «зелёного» обывателя, обуреваемого человеческим, слишком человеческим сочувствием ко всему живому? К сожалению, ни в одной, кажется, стране пока что нет законов, которые запрещали бы благим намерениям вступать в союз с благонамеренным невежеством.


Источник: science.compulenta.ru

Поля, отмеченные знаком *, обязательны для заполнения.

Чувствуют ли рыбы боль?

В последнее время учёные — да и не только они — всё чаще задумываются над тем, чувствуют ли животные боль. Допустим, насчёт зверей и птиц тут сомнений ни у кого нет. А вот что можно сказать, к примеру, о ракообразных? С одной стороны, это живые существа, а мы по умолчанию считает, что всё живое может испытывать боль. С другой стороны, во все времена хватало людей, которые полагали, что некоторые низшие организм просто не способны испытывать ничего такого.

Рыбалка с бакланом.

На самом деле, вопрос о том, чувствуют ли низшие организмы боль, не так прост, как кажется. Мы судим о чужой боли по своей собственной, то есть свои болевые ощущения распространяем на другого человека — или на птицу, или зверя, или рыбу. У человек это ощущение возникает благодаря особым рецепторам, поэтому, казалось бы, о способности чувствовать боль можно судить по тому, есть ли у животного соответствующие органы. Однако у нас с вами одними лишь рецепторами дело не ограничивается. На болевые ощущения влияет эмоциональное состояние: страх, например, усиливает боль, да и вообще ощущения такого рода могут возникать безо всяких физических травм. Кроме того, в бессознательном состоянии сигналы от болевых рецепторов мы просто не чувствуем. Те, кто занимается исследованиями болевых ощущений, делят боль на рецепторную и ту, которая обрабатывается в мозге и приводит к определённым поведенческим и физиологическим реакциям.

А потому нет ничего удивительного в том, что многие учёные сильно сомневаются в способности, например, рыб чувствовать боль — по крайней мере в человеческом смысле этого слова. В статье, появившейся в Fish and Fisheries, исследователи из нескольких научных центров Германии, США, Канады и Австралии подробно описывают, откуда такие сомнения берутся. Во-первых, в мозге рыб нет неокортекса, а болевые сигналы у млекопитающих приходят именно сюда, в новую кору. Во-вторых, у млекопитающих есть особые нервные волокна, чувствующие болевые раздражения, — и этих болевых волокон нет и у всех хрящевых рыб (акул и скатов), и у большинства костных рыб.

Какие-то простые болевые рецепторы у рыб всё же присутствуют, да и сами рыбы реагируют на травмы. Однако исследователи указывают на то, что в большинстве работ, посвящённых болевому чувству рыб, авторы слишком увлекались очевидной интерпретацией своих результатов. Например, травмированная рыба может перестать есть, но мы не знаем, что именно заставило её так себя повести. Тут, вообще говоря, перед нами предстаёт гораздо более значительная проблема: проблема антропоморфизма в биологии. Мы считаем, что существо испытывает боль точно так же, как и мы, не имея к такому суждению никаких предпосылок (если, конечно, не считать таковыми мистические рассуждения о «единой жизненной силе, пронизывающей природу», и пр. ). Сознают ли рыбы боль? Для этого нужно сознание — а есть ли оно у рыбы? Если существо двигается и «живёт», это ещё не значит, что оно устроено так же, как и мы, — вон, например, у вполне живых рыб нет таких-то и таких-то нервов и зон мозга.

Кроме того, известно, что рыбы не чувствуют боль в ситуациях, когда любой зверь её уже давно почувствовал бы. С другой стороны, известные обезболивающие, вроде морфия, либо вообще не оказывают на рыб никакого эффекта, либо оказывают, но в чудовищных количествах, которые давно убили бы какое-нибудь небольшое млекопитающее.

Повторимся: вопрос, чувствуют ли рыбы боль, далеко не праздный. В последнее время в некоторых странах появляются разного рода юридические ограничения на жестокое обращение с живыми существами, причём под живыми существами понимаются не только обезьяны с кроликами, но и рыбы. С точки зрения простого западноевропейского обывателя, прожившего последние несколько десятилетий бок о бок с разнообразными «зелёными», жизнь, например, рыб на рыбофермах представляется невыносимой. Однако, как показывают исследования, если рыбы и чувствуют боль, она возникает у них посредством каких-то иных, нежели у человека, физиологических механизмов.

Как донести это до среднестатистического «зелёного» обывателя, обуреваемого человеческим, слишком человеческим сочувствием ко всему живому? К сожалению, ни в одной, кажется, стране пока что нет законов, которые запрещали бы благим намерениям вступать в союз с благонамеренным невежеством.

Источник: fv-berlin.de

сайт о кошках и собаках, уход, лечение и развлечение

последние статьи

Собаки

CatDogCity | Февраль 7, 2022

Мы должны уделять все свое внимание животным, и поэтому важно знать, что это за болезни, о которых мы должны знать больше. Остеоартрит — это заболевание, от которого могут страдать

читать далее

Собаки

CatDogCity | Февраль 7, 2022

Долголетие у собак — это то, чего все хотят достичь, потому что все мы хотим проводить как можно больше времени со своим питомцем.  Именно по этой причине мы должны

читать далее

Собаки

CatDogCity | Февраль 7, 2022

Даже если вы думаете, что это то, что влияет только на людей и особенно весной, правда в том, что аллергия является одним из самых распространенных заболеваний в жизни собак. И речь идет

читать далее

Кошки

CatDogCity | Февраль 7, 2022

Более чем известно, что собака считается лучшим другом человека, что это очень преданное животное и что оно может даже пожертвовать своей жизнью, чтобы защитить свою человеческую семью. Откройте для

читать далее

Аквариумные рыбки

CatDogCity | Февраль 7, 2022

Рыбы питаются по-разному, когда они живут вне своей экосистемы. В своей естественной среде эти животные обычно имеют добычу и поедают других более мелких водных существ , таких как личинки или

читать далее

Кошки

CatDogCity | Февраль 3, 2022

Все люди, у которых есть домашние животные, знают, как важно всегда быть в курсе их потребностей.  От собак, которых необходимо выводить на прогулку более трех раз в день, до

читать далее

Кошки

CatDogCity | Февраль 3, 2022

Запор — это проблема, которая может затронуть как животных, так и людей, и, хотя это может быть что-то преходящее, которое решается своевременно, правда, иногда оно требует более специфического

читать далее

Чувствуют ли рыбы боль ? – Рыбы наших рек – Рыбалка – Рыболовам

Для большинства рыболовов-любителей и подводных охотников вопросы: чувствуют ли боль рыбы, и если да, то насколько сильно, представляют практический интерес.

Наличие нервных окончаний и чувствующих клеток на поверхности тела и внутренних органах рыбы как будто бы позволяет ученым дать положительный ответ на эти вопросы. Но не все так просто, и ученые на сегодняшний день еще не пришли к единому мнению. Результаты многочисленных исследований противоречат друг другу.

Согласно исследованиям коллектива голландских ученых под руководством Джона Верхейжена боль от самой раны, полученной в результате попадания на крючок, причиняет рыбе страдание, но еще большее страдание ей причиняет страх.
У нее увеличиваются объем и частота сокращений сердца, так же как и у других животных и людей.
Эксперименты, проведенные исследователями, показали, что в организме рыб в условиях стресса происходят те же биохимические процессы, что и у человека, когда он находится в состоянии страха. Рыбы, попавшие на крючок и затем освобожденные, отказываются в течение какого-то времени принимать пищу, в то время как их соплеменники рядом с удовольствием хватают корм.

Кроме того, на биохимические реакции, происходящие в организме, пережившем стресс, расходуется большое количество энергии, и выпущенная на свободу рыба находится в состоянии крайней физической усталости и является легкой добычей для хищников.

По словам ихтиолога Майкла Файна, рыба плачет от боли и страха. Не можем сказать точно, что он понимает под термином “плачет”, возможно, реакцию, аналогичную с человеческой.

Научные эксперименты с использованием акустической подводной аппаратуры показали, что рыбы способны производить звуки, когда попадаются на крючок, когда их берут в руки или преследуют.
Согласны с голландцами и британские ученые. Они обнаружили, что рыбы способны реагировать на боль почти так же, как человек и другие высшие позвоночные животные.

Долгое время считалось, что рыбы не способны испытывать боль, поскольку у них отсутствуют необходимые для этого области мозга. Разумеется, у рыб тоже есть рецепторы, передающие сигналы о повреждениях в мозг и вызывающие простые рефлексы вроде отдергивания. Но считается, что рефлексы – это еще не болевые ощущения.

Свои эксперименты ученые проводили с радужной форелью. Они впрыскивали рыбам в рот пчелиный яд или уксусную кислоту – и наблюдали результат.
Помимо других реакций, форель терла губы о камни и покачивалась, что характерно для действий высших позвоночных и млекопитающих в ответ на болевые раздражители.
Заключение биологов, сделанное на основании серии таких, совсем негуманных, экспериментов, гласит: “глубокие поведенческие и физиологические изменения, обнаруженные у форели, подвергавшейся воздействию внешних раздражителей, сопоставимы с наблюдаемыми у высших млекопитающих”.

У рыб отмечались и расстройства дыхательных процессов. На голове форелей обнаружили не менее 58 рецепторов, отвечающих, по крайней мере, на один из болевых раздражителей.
Однопременно реагировали на механическое давление и тепловое воздействие 22 рецептора, а еще 18 раздражались под действием химических веществ.
Многомодальные (то есть отвечающие за несколько типов раздражителей) рецепторы у рыб обнаружены впервые, хотя они давно исследованы у амфибий, птиц и млекопитающих.

Скептически настроенная часть ученого сообщества не убеждена результатами этих опытов. Скептики утверждают, что, даже если рыбы и реагируют на боль, едва ли они в действительности испытывают ее.

Нейробиологи считают, что в мозге рыбы отсутствуют необходимые для этого механизмы. Между тем очень непросто узнать, как именно другое существо чувствует болевые ощущения. Даже у двух людей пороги болевой переносимости могут быть совершенно разными. Иногда человек рефлекторно реагирует на боль и в бессознательном состоянии. Тело человека, погруженного в наркоз, продолжает реагировать на физические раздражители сокращением мышц, но мы же знаем, что в этот момент человек боли не ощущает. Мертвая лягушка реагирует на импульсы электрического тока сокращением конечностей, но хватит ли у кого-нибудь смелости заявить, что ее тело ощущает боль?

Согласен со скептиками и профессор Бруно Брутона, известнейший биолог, научный консультант Национальной рыболовной ассоциации: ” Я сомневаюсь, что сообщение о наличии на голове и губах рыб рецепторов было большим шоком для рыболовов. Как и не явилось сюрпризом откровение о странном поведении рыбы при впрыскивании пчелиного яда в ее губы”.
“Однако, – продолжает профессор, – как-то странно делать вывод о болевых ощущениях из вышеизложенного, ибо оно противоречит опыту других исследований, доказавших, что у рыбы отсутствуют участки мозга, отвечающие за болевые ощущения”.

“Отчет о боли – это нонсенс, – говорит профессор Барри Рикардс, – как правильно заметил др. Бруно Брутон, рыболовы совсем не удивлены наличию на теле рыбы чувствительных рецепторов. Но присутствуют они только по той причине, что у рыбы нет рук, ног или щупалец и всю работу по питанию и нападению она должна выполнять своим телом, губами и головой!
Наличие носисепторов, отвечающих за индикацию физических повреждений кожи, не обозначает того, что рыба чувствует боль! Это означает только то, что рыба должна как можно быстрее узнать о любом повреждении кожи, для того чтобы начать процесс регенерации. Множество способов питания рыбы вызывают такие повреждения, поэтому эти рецепторы должны быть хорошо развиты”.

Против того, что рыбы способы ощущать боль, выступила и “Международная ассоциация по изучению боли” при ВОЗ (Всемирная организация здравоохранения). Ее представители определяют боль как осознанное переживание с чувственными и эмоциональными компонентами.
Чтобы утверждать, что рыбы испытывают боль, необходимо сначала доказать, что у рыб есть сознание. А это уже отдельная большая тема, и скорее теологическая, чем общебиологическая.
Американские исследователи из Хьюстона изучали вредные последствия выпускания рыбы назад в водоемы.
Они утверждают, что выпускание рыбы после ее вылова причиняет рыбе невыносимые страдания.
Профессор Бруно подвергает критике и эти исследования. “Конечно, если рыболовы будут швырять рыбу в воду как булыжник, то очень даже может быть. Но ведь они этого не делают. Они отпускают рыбу очень осторожно.
И это полная чушь, что “по результатам исследований рыба показывает очень высокую смертность”, как утверждают американцы. Обратное доказано годами опыта рыболовов, успешно возвращающих рыбу назад в водоемы. Доказано совершенно однозначно”.

Сейчас в цивилизованных странах во время проведения рыболовных соревнований используют специальные коврики-подстилки, на которые укладывают рыбу во время взвешивания и других замеров.
Такой коврик имеет специальное покрытие, которое не травмирует и не “обжигает” холоднокровные трофеи. Это очень важно, так как при вылове рыбы сильно страдают ее наружные покровы.
Считается, что наружный покров рыбы составляет чешуя. Но это не совсем верно. Чешуя находится в среднем слое кожи рыбы. Наружный слой представляет собой прозрачную, очень чувствительную водонепроницаемую ткань, которая защищает тело рыбы от окружающей среды и проникновения внутрь болезнетворных организмов и бактерий. Когда рыбу берут в руки или она попадает в сеть, эта поверхностная оболочка повреждается.

В Европе получают все большее распространение всякие анестизирующе-заживляющие спреи и гели, которыми обрабатывают поврежденные участки на теле рыбы перед тем, как отпустить ее обратно в воду!
Очень популярны специальные подсачки из мелкой нетравмирующей ячеи.

Конечно, как и у людей, у разных рыб неодинаковый болевой порог, он может быть различным и у представителей одного вида, и очень сильно отличается у разных видов рыб.

Например, щука обладает минимальной чувствительностью. Об этом можно судить и по оторванным крючкам, которые довольно часто встречаются в желудке и в горле этой хищницы. Порой они находятся там так долго, что инкапсулируются.

Низкой болевой чувствительностью характеризуются сом, карась, ротан, окунь и многие другие рыбы.
У стерляди, наоборот, чрезвычайно высокая болевая чувствительность. Приблизившись к играющему на течении голому крючку и случайно наколовшись на его острое жало, она, словно парализованная, остается на месте до тех пор, пока ее не поднимут из воды.

Очень ранимы жерех, густера, лещ, красноперка.

Распознавание болевых ощущений рыб по степени их подвижности, характеру и продолжительности сопротивления, конечно, требует знания физиологического состояния рыб в той или иной среде. В летнее время сопротивление теплолюбивых рыб, обитающих в средней полосе нашей страны, в несколько раз выше, чем в холодной воде осенью и зимой.

Так что окончательного ответа науки на вопрос: чувствуют ли рыбы боль, пока нет.

Мы сознательно почти не касаемся сложных морально-нравственных аспектов причинения боли нашим холоднокровным соседям и вовсе не призываем всех переходить на радикальное вегетарианство, дабы не убивать и не мучить животных. Но, конечно, было бы неплохо, если бы рыболовы и подводные охотники старались не причинять лишних мучений рыбам. Новые экспериментальные данные, несомненно, спровоцируют очередную серьезную дискуссию среди ученых, активизируя дальнейшие исследования в этой области.

Екатерина Николаева (”Рыбачьте с нами” 8 /2004)


Поделитесь с друзьями:


Рыбы разумны, страдают и чувствуют боль как вы

+
A

Рыбы умнее, чем считалось

Особенно, если вы ее не дожарили и едите живьем, как это любят делать представители китайской «цивилизации». Итак, вы не услышите вскрика «Ой!», но, знайте, что рыбы чувствуют боль так же, как и вы, пишет в своей новой книге-исследовании профессор Пенсильванского университета в США Виктория Брейтуэйт (Braithwaite).

В своей новой книге «Рыбы чувствуют боль?» («Do Fish Feel Pain?», Oxford University Press, 2010), Брейтуэйт доказывает, что рыба, как и большинство других организмов, способна испытывать боль и что люди могут вызывать у рыбы страдания, рассказывают коллеги из Discovery News.

Виктория Брейтуэйт обнаружила, что рыбы имеют такие же специализированные нервные волокна, которые млекопитающие и птицы используют для обнаружения вредных раздражителей, повреждение ткани и боли. Она также исследовала, являются ли рыбы разумными существами и должен ли их организм обладать «пониманием», чтобы испытать боль.

«Теперь мы знаем, что рыбы на самом деле когнитивно более компетентны, чем мы думали раньше — некоторые виды рыб имеют очень сложные формы когнитивного восприятия», пишет она в пресс-релизе. «В наших экспериментах мы показали, что если мы причиняем рыбе боль, она реагирует, а затем если облегчаем их боль, они изменяют свое поведение, показывая то, что они чувствуют эту боль.»

«Если мы сегодня обеспокоены защитой животных, мы должны быть обеспокоены и заботой о рыбе», убеждена она.

До сих пор в защиту аквакультур никто не поднимал голоса, считает она.

«Существует мнение, что рыбы имеют простые мозги и и неспособны к чувствам, и что морские существа не нуждаются в таком сочувствии, в каком нуждаются птицы и млекопитающие, когда речь заходит о нашей обеспокоенности за их благосостояние», сказала она. «Однако у нас теперь есть убедительные доказательства того, что рыба умнее, чем считалось ранее, и, что их поведение более сложное».

Трудно рассуждать о проблемах поднятых в книге Брейтуэйт, не посмотрев следующего видео, на котором китайские повара демонстрируют свой варварский рецепт частичной жарки живых рыб. Предлагаем вам пережить момент настоящей эмпатии:

жареная рыба

Смотрите видео по теме

Официально: рыбы чувствуют боль | Наука

Вопрос о том, чувствуют ли рыбы боль, обсуждался годами. Но баланс доказательств говорит да. Теперь вопрос, что нам с этим делать?
redbrickstock.com / Алами

Эта статья из журнала Hakai Magazine, интернет-издания о науке и обществе в прибрежных экосистемах. Читайте больше подобных историй на сайте hakaimagazine.com.

Когда Кулум Браун был маленьким мальчиком, он и его бабушка часто посещали парк возле ее дома в Мельбурне, Австралия. Он был очарован большим декоративным прудом в парке, где кишели золотые рыбки, рыбки-комары и гольцы. Браун ходил по периметру пруда, вглядываясь в прозрачную отмель, чтобы посмотреть на рыбу. Однажды он и его бабушка пришли в парк и обнаружили, что пруд осушили — что, по-видимому, департамент парков делал каждые несколько лет. Куча рыбы плескалась на открытой кровати, задыхаясь на солнце.

Браун мчался от одного мусорного бака к другому, обыскивая их и собирая все выброшенные контейнеры, которые только мог найти — в основном пластиковые бутылки из-под газировки.Он наполнил бутылки из питьевых фонтанчиков и загнал в каждую по несколько рыб. Он подтолкнул другую выброшенную на берег рыбу к участкам пруда, где еще оставалось немного воды. «Я был в бешенстве, бегал как сумасшедший, пытаясь спасти этих животных», — вспоминает Браун, который сейчас работает морским биологом в Университете Маккуори в Сиднее. В конце концов ему удалось спасти сотни рыб, около 60 из которых он усыновил. Некоторые из них прожили в его домашних аквариумах более 10 лет.

В детстве я тоже держал рыбу.Моими самыми первыми питомцами были две золотые рыбки, яркие, как только что отчеканенные копейки, в неукрашенной стеклянной миске размером с мускусную дыню. Они умерли в течение нескольких недель. Позже я перешел на 40-литровый аквариум, выстланный радужным гравием и несколькими пластиковыми растениями. Внутри я держал различных мелких рыб: неоновых тетр с флуоресцентными синими и красными полосами, гуппи с яркими вздымающимися хвостами, похожими на солнечные блики, и стеклянных сомов, настолько прозрачных, что они казались не чем иным, как позвоночными столбами с серебряной короной, мечущимися по воде.Большинство этих рыбок жили намного дольше золотых рыбок, но некоторые из них имели привычку прыгать восторженными дугами прямо через щели в крышке аквариума на пол гостиной. Моя семья и я находили их плюхнувшимися за телевизором, покрытыми пылью и ворсинками.

Должны ли мы заботиться о том, как чувствуют себя рыбы? В своем трактате 1789 года  Введение в принципы морали и законодательства,  английский философ Джереми Бентам, разработавший теорию утилитаризма (по сути, величайшего блага для наибольшего числа людей), сформулировал идею, которая сыграла центральную роль в дебатах. с тех пор о защите животных.При рассмотрении наших этических обязательств по отношению к другим животным, писал Бентам, самый важный вопрос заключается не в том, «Могут ли они рассуждать? ни, они могут говорить? но могут ли они страдать?» Здравый смысл давно гласил, что рыбы не могут — что они не чувствуют боли. Обмен в выпуске Field & Stream 1977 года иллюстрирует типичный аргумент. В ответ на письмо 13-летней девочки о том, страдает ли рыба, когда ее ловят, писатель и рыбак Эд Зерн сначала обвиняет ее в том, что письмо написали родители или учителя, потому что оно так хорошо составлено.Затем он объясняет, что «рыбы не чувствуют боли так, как вы чувствуете, когда вы содрали кожу с колена, или ушибли палец ноги, или у вас болит зуб, потому что их нервная система намного проще. Я не совсем уверен, что они чувствуют любую боль, как мы, но, вероятно, они чувствуют что-то вроде «рыбьей боли». великая пищевая цепочка и, кроме того, «если что-то или кто-то когда-нибудь помешает нам ловить рыбу, мы ужасно пострадаем.

Такая логика до сих пор распространена. В 2014 году BBC Newsnight пригласила биолога Университета штата Пенсильвания Викторию Брейтуэйт, чтобы обсудить боль и благополучие рыб с Берти Армстронгом, главой Шотландской федерации рыбаков. Армстронг отверг идею о том, что рыбы заслуживают законов о благосостоянии, назвав их «капризными», и настаивал на том, что «баланс научных данных таков, что рыбы не чувствуют боли, как мы».

Несмотря на доказательства того, что рыба может пострадать, законодательство о защите животных и другие меры правовой защиты часто исключают их.чудесная земля / Алами

Это не совсем так, говорит Брейтуэйт. Невозможно точно знать, похож ли субъективный опыт другого существа на наш собственный. Но это не относится к делу. Мы не знаем, чувствуют ли кошки, собаки, лабораторные животные, куры и крупный рогатый скот боль так же, как мы, но мы по-прежнему обеспечиваем им все более гуманное обращение и правовую защиту, потому что они продемонстрировали способность страдать. За последние 15 лет Брейтуэйт и другие рыбные биологи по всему миру представили убедительные доказательства того, что, как млекопитающие и птицы, рыбы также испытывают сознательную боль.«Все больше и больше людей готовы принять факты, — говорит Брейтуэйт. «Рыбы чувствуют боль. Вероятно, это отличается от того, что чувствуют люди, но это все равно своего рода боль».

На анатомическом уровне у рыб есть нейроны, известные как ноцицепторы, которые обнаруживают потенциальный вред, такой как высокие температуры, сильное давление и едкие химические вещества. Рыбы производят те же опиоиды — врожденные обезболивающие, что и млекопитающие. И активность их мозга во время травмы аналогична активности наземных позвоночных: вонзание булавки в золотую рыбку или радужную форель сразу за их жабрами стимулирует ноцицепторы и каскад электрической активности, который устремляется к областям мозга, необходимым для сознательного сенсорного восприятия (таким как мозжечок, тектум и конечный мозг), а не только задний мозг и ствол мозга, отвечающие за рефлексы и импульсы.

Рыбы также ведут себя таким образом, что они сознательно испытывают боль. В одном исследовании исследователи бросали группы ярких кубиков Lego в аквариумы с радужной форелью. Форель обычно избегает незнакомого объекта, внезапно появившегося в их среде, если это опасно. Но когда ученые сделали радужной форели болезненную инъекцию уксусной кислоты, вероятность того, что она проявит такое защитное поведение, снизилась, вероятно, потому, что ее отвлекли собственные страдания.Напротив, рыбы, которым вводили и кислоту, и морфин, сохраняли свою обычную осторожность. Как и все анальгетики, морфин притупляет ощущение боли, но не устраняет сам источник боли, что позволяет предположить, что поведение рыб отражало их психическое состояние, а не просто физиологию. Если бы рыба рефлекторно реагировала на присутствие едкой кислоты, а не сознательно испытывала боль, то морфин не должен был влиять.

В другом исследовании радужная форель, которой вводили в губы уксусную кислоту, стала дышать учащенно, раскачивалась взад-вперед на дне аквариума, терлась губами о гравий и стенку аквариума и поглощала более в два раза дольше, чтобы возобновить кормление, чем рыбам, которым вводили мягкий физиологический раствор. Рыбы, которым вводили кислоту и морфин, также демонстрировали некоторые из этих необычных поведений, но в гораздо меньшей степени, в то время как рыбы, которым вводили физиологический раствор, никогда не вели себя странно.

Тестирование боли у рыб является сложной задачей, поэтому исследователи часто ищут необычное поведение и физиологические реакции. В одном исследовании радужная форель, которой вводили в губы уксусную кислоту, в ответ терла губы о стенки и дно аквариума и откладывала кормление.

дуга Ф. Хеннинг / Алами

Несколько лет назад Линн Снеддон, биолог из Ливерпульского университета и один из ведущих мировых экспертов в области рыбьей боли, начала проводить ряд особенно интригующих экспериментов; пока опубликованы лишь некоторые результаты.В одном тесте она дала рыбкам данио выбор между двумя аквариумами: один полностью пуст, другой содержал гравий, растение и вид с другими рыбами. Они постоянно предпочитали проводить время в более оживленной, украшенной комнате. Однако, когда некоторым рыбам ввели кислоту, а блеклый аквариум залили обезболивающим лидокаином, они изменили свои предпочтения и отказались от обогащенного аквариума. Снеддон повторила это исследование с одним изменением: вместо того, чтобы наполнить скучный аквариум обезболивающим, она ввела его прямо в тела рыб, чтобы они могли брать его с собой, куда бы они ни плавали.Рыба осталась среди гравия и зелени.

Коллективные доказательства в настоящее время достаточно убедительны, чтобы биологи и ветеринары все чаще принимали боль рыб как реальность. «Все так сильно изменилось», — говорит Снеддон, размышляя о своем опыте общения как с учеными, так и с широкой публикой. «Еще в 2003 году, когда я выступал с докладами, я спрашивал: «Кто верит, что рыбы могут чувствовать боль?» Поднимались одна-две руки. Теперь вы спросите комнату, и почти все поднимут руки». В 2013 году Американская ветеринарная медицинская ассоциация опубликовала новые рекомендации по эвтаназии животных, которые включали следующие утверждения: «Предположения о том, что реакция рыб на боль представляет собой просто простые рефлексы, были опровергнуты. …преобладание накопленных данных подтверждает позицию, согласно которой к рыбам следует относиться так же, как и к наземным позвоночным, в отношении облегчения боли».

Однако этот научный консенсус не проник в общественное мнение. Погуглите «чувствуют ли рыбы боль», и вы погрузитесь в трясину противоречивых сообщений. Они не делают, говорится в одном из заголовков. Они делают, говорит другой. Другие источники утверждают, что между учеными бушуют запутанные споры. По правде говоря, в научном сообществе больше не существует такого уровня двусмысленности и разногласий.В 2016 году профессор Университета Квинсленда Брайан Ки опубликовал статью под названием «Почему рыбы не чувствуют боли» в журнале Animal Sentience: междисциплинарный журнал о чувствах животных . На данный момент статья Ки вызвала более 40 откликов ученых со всего мира, почти все из которых отвергают его выводы.

Ки — один из самых громких критиков идеи о том, что рыбы могут сознательно страдать; другой — Джеймс Д. Роуз, почетный профессор зоологии Университета Вайоминга и заядлый рыбак, написавший статьи для издания Angling Matters , посвященного рыболовству.Суть их аргумента заключается в том, что исследования, якобы демонстрирующие боль у рыб, плохо спланированы и, что более важно, что у рыб нет достаточно сложного мозга, чтобы генерировать субъективное ощущение боли. В частности, они подчеркивают, что у рыб нет такой большой, плотной, волнистой коры головного мозга, как у людей, приматов и некоторых других млекопитающих. Считается, что кора, которая покрывает остальную часть мозга подобно коре, имеет решающее значение для сенсорного восприятия и сознания.

Некоторые критические анализы, опубликованные Ки и Роуз, справедливы, особенно в отношении методологических недостатков. Несколько исследований в растущей литературе о боли у рыб не проводят должного различия между рефлекторной реакцией на травму и вероятным ощущением боли, и некоторые исследователи преувеличивают значение этих ошибочных усилий. Однако на данный момент таких исследований меньшинство. Многие эксперименты подтвердили ранние работы Брейтуэйта и Снеддона.

Более того, представление о том, что у рыб нет мозговой сложности, чтобы чувствовать боль, явно устарело.Ученые согласны с тем, что большинство, если не все, позвоночные (а также некоторые беспозвоночные) обладают сознанием и что кора головного мозга, столь же раздутая, как наша, не является необходимым условием для субъективного восприятия мира. Планета содержит множество мозгов, плотных и губчатых, шаровидных и удлиненных, размером с маковое зернышко и размером с арбуз; разные линии животных независимо вызывали сходные умственные способности у очень разных нейронных машин. Разум не обязательно должен быть человеческим, чтобы страдать.

Рыбаки Майкл и Патрик Бернс практикуют гуманную рыбалку на своем судне Blue North.

Фото Кевина Дж. Сувера/Blue North

Несмотря на свидетельства осознанных страданий рыб, им обычно не предоставляется правовая защита, предоставляемая сельскохозяйственным животным, лабораторным животным и домашним животным во многих странах мира. В Соединенном Королевстве действует одно из самых прогрессивных законов о защите животных, которое обычно распространяется на всех позвоночных, кроме человека.В Канаде и Австралии законы о защите животных более разрозненные и варьируются от одного штата или провинции к другому; некоторые защищают рыбу, некоторые нет. Соответствующее законодательство Японии в значительной степени игнорирует рыбу. В Китае очень мало существенных законов о защите животных. А в Соединенных Штатах Закон о защите животных защищает большинство теплокровных животных, используемых в исследованиях и продаваемых в качестве домашних животных, но исключает рыб, земноводных и рептилий. Тем не менее, огромное количество рыб, убитых для еды и выращенных для зоомагазинов, затмевает соответствующее количество млекопитающих, птиц и рептилий.Ежегодно в мире ради еды убивают около 70 миллиардов наземных животных. В это число входят куры, другая домашняя птица и все виды домашнего скота. Напротив, по оценкам, ежегодно во всем мире убивают от 10 до 100 миллиардов рыб, выращенных на фермах, и еще от одного до трех триллионов рыб вылавливают в дикой природе. Количество ежегодно убиваемой рыбы намного превышает количество людей, когда-либо существовавших на Земле.

«В основном мы думали о рыбах как об очень чуждых и очень простых, поэтому нам было все равно, как мы их убиваем», — говорит Брейтуэйт.«Если мы посмотрим на траловые сети, это довольно ужасный способ смерти рыбы: барометрическая травма, когда ее вырывают из океана на открытый воздух, а затем она медленно задыхается. Можем ли мы сделать это более гуманно? да. Должны ли мы? Вероятно, да. В настоящее время мы в основном этого не делаем, потому что гуманно убивать рыбу дороже, особенно в дикой природе».

**********

В некоторых странах, таких как Великобритания и Норвегия, рыбоводческие хозяйства в основном применяют гуманные методы забоя.Вместо того, чтобы задушить рыбу на воздухе — самая простая и исторически наиболее распространенная практика — или заморозить ее насмерть в ледяной воде, или отравить ее углекислым газом, они приводят рыбу в бессознательное состояние либо быстрым ударом по голове, либо сильным электрическим током, а затем проткнуть им мозг или обескровить. В Норвегии Ханне Дигре и ее коллеги из исследовательской организации SINTEF испытали эти методы на коммерческих рыболовных судах, чтобы выяснить, возможен ли гуманный убой в море.

В ходе серии экспериментов Дигре и ее коллеги проверили различные методы забоя в открытом море на различных видах. Они обнаружили, что треска и пикша, хранившиеся в сухих бункерах на кораблях, после вылова оставались в сознании не менее двух часов. Удар электрическим током, нанесенный сразу после того, как рыбу доставили на корабль, мог лишить ее сознания, но только при достаточно сильном течении. Если удар током был слишком слабым, рыбу просто обездвиживали. Некоторые виды, такие как сайда, имели тенденцию ломать свои шипы и кровоточить изнутри при ударе током; другие, такие как треска, боролись гораздо меньше.Некоторые рыбы приходили в сознание примерно через 10 минут после оглушения, поэтому исследователи рекомендуют перерезать им горло в течение 30 секунд после удара током.

В Соединенных Штатах два брата изобретают новый вид гуманного рыболовства. Осенью 2016 года Майкл и Патрик Бернс, давние рыбаки и скотоводы, спустили на воду уникальное рыболовное судно под названием Blue North . 58-метровое судно, способное перевозить около 750 тонн и экипаж из 26 человек, специализируется на добыче тихоокеанской трески в Беринговом море.Экипаж работает в помещении с регулируемой температурой в середине лодки, в котором находится лунный бассейн — отверстие, через которое они вытаскивают рыбу по одной. Это убежище защищает команду от непогоды и дает им гораздо больший контроль над процессом рыбалки, чем на обычном судне. В течение нескольких секунд после подъема рыбы на поверхность команда перемещает ее к столу для оглушения, который приводит животное в бессознательное состояние с помощью постоянного тока около 10 вольт. Затем рыбу обескровливают.

Братья Бернс изначально были вдохновлены новаторскими исследованиями в области гуманного убоя скота, проведенными профессором зоотехники Университета штата Колорадо и всемирно известным представителем по проблемам аутизма Темпл Грандин. Принимая во внимание перспективы самих животных, инновационные разработки Грандина значительно снизили стресс, панику и травмы у крупного рогатого скота, которого загоняют на бойню, и в то же время сделали весь процесс более эффективным для владельцев ранчо. «Однажды мне пришло в голову, почему мы не можем взять некоторые из этих принципов и применить их к рыбной промышленности? — вспоминает Майкл. Вдохновленные лунными бассейнами на норвежских рыболовных судах и использованием электрического оглушения в различных формах животноводства, они разработали Blue North .Майкл считает, что его новый корабль является одним из двух судов в мире, которые постоянно используют электрическое оглушение пойманной в дикой природе рыбы. «Мы считаем, что рыбы — разумные существа, что они испытывают панику и стресс», — говорит он. «Мы придумали способ остановить это».

Прямо сейчас братья Бернс экспортируют пойманную ими треску в Японию, Китай, Францию, Испанию, Данию и Норвегию. По словам Майкла, тот факт, что рыба вылавливается гуманно, не привлекал ее основных покупателей, но он ожидает, что это изменится. Он и его команда общались с различными организациями по защите животных, чтобы разработать новые стандарты и сертификаты для гуманно пойманной дикой рыбы. «Это станет более распространенным», — говорит Майкл. «Многих людей беспокоит, откуда берется их еда и как с ней обращаются».

Между тем, подавляющее большинство из триллионов рыб, убиваемых ежегодно, убивают способами, которые, вероятно, причиняют им огромную боль. Правда в том, что даже принятие гуманных методов забоя в более прогрессивных странах не было полностью или даже в первую очередь мотивировано этическими нормами.Скорее, такие изменения обусловлены прибылью. Исследования показали, что снижение стресса у выращенной и пойманной рыбы, ее быстрое и эффективное умерщвление с минимальными усилиями улучшает качество мяса, которое в конечном итоге попадает на рынок. Мясо рыбы, убитой гуманным способом, часто бывает более гладкой и менее поврежденной. Когда мы хорошо относимся к рыбам, мы делаем это не ради них; мы делаем это для своих.

**********

«У меня всегда было естественное сочувствие к животным, и у меня не было причин исключать рыбу, — говорит Браун.«В том парке [в Мельбурне] их не беспокоило, что там есть рыба, и им может понадобиться немного воды. Не было никаких попыток их спасти или приютить. Я был потрясен этим в том возрасте, и я до сих пор вижу такое бессердечное пренебрежение к рыбе у людей сегодня в самых разных контекстах. За все время, прошедшее с тех пор, как мы обнаружили первые признаки боли у рыб, я не думаю, что общественное мнение изменилось ни на унцию».

В последнее время я провожу много времени в местных зоомагазинах, наблюдая за рыбками.Они передвигаются беспокойно, бесшумно — безногими шагами от одного борта своих танков к другому. Некоторые висят в воде, запрокинув головы, словно зацепившись за невидимую нить. Блеск чешуи привлекает мое внимание; неожиданная цветовая гамма. Я пытаюсь смотреть одному в глаза — бездонному диску из обсидиана. Его рот двигается так механически, как раздвижная дверь, застрявшая в петле. Я смотрю на этих рыб, мне приятно на них смотреть, я не желаю им зла; однако я почти никогда не задаюсь вопросом, что они думают или чувствуют.Рыбы — наши прямые эволюционные предки. Это первые позвоночные, чешуйчатые первопроходцы с короткими конечностями, которые еще мокрыми выползли из моря и колонизировали сушу. Сейчас нас разделяет столько пропастей: географических, анатомических, психологических. Мы можем рационально понять неопровержимые доказательства разумности рыб. Но фактов недостаточно. Искренняя жалость к рыбе, кажется, требует олимпийского подвига эмпатии.

Однако, возможно, наши типичные взаимодействия с рыбой — безмятежным питомцем в стеклянной луже или филе с гарниром на тарелке — слишком ограничены, чтобы выявить способность к страданию.Недавно я узнал о кулинарной традиции, которая практикуется до сих пор и известна как икидзукури : есть сырое мясо живой рыбы. Вы можете найти видео в Интернете. В одном повар накрывает морду рыбы тканью и прижимает ее к земле, снимая с нее чешую чем-то вроде сырной терки. Он начинает резать рыбу вдоль большим ножом, но существо яростно выпрыгивает из его рук и кувыркается в ближайшую раковину. Шеф-повар забирает рыбу и продолжает резать обе ее стороны.Кровь, темная, как гранатовый сок, выплескивается наружу. Он погружает рыбу в миску с ледяной водой, пока готовит сашими. Целая рыба будет подаваться на тарелке с нарезанными листьями дайкона и шисо, прямоугольные куски ее плоти аккуратно сложены в выдолбленную сторону, ее рот и жабры все еще хлопают, а иногда по всему телу пробегает дрожь.

Похожие статьи из журнала Hakai:

Биология

Рыба

Ловля рыбы

Рекомендуемые видео

Рыбы чувствуют боль | PETA

В своей книге Чувствуют ли рыбы боль? , биолог Виктория Брейтуэйт говорит, что «существует столько же свидетельств того, что рыбы чувствуют боль и страдают, сколько и птиц и млекопитающих.

Рыба не кричит, когда ее насаживают на крючок, и не гримасничает, когда крючок вырывают изо рта, но ее поведение свидетельствует об ее страданиях — если мы захотим посмотреть. Например, когда Брейтуэйт и ее коллеги подвергали рыб воздействию раздражающих химических веществ, животные вели себя так же, как любой из нас: у них пропадал аппетит, их жабры бились чаще, и они терлись пораженными участками о стенку аквариума.

Нейробиологи давно признали, что у рыб есть нервная система, которая понимает и реагирует на боль.У рыб, как и у «высших позвоночных», есть нейротрансмиттеры, такие как эндорфины, которые облегчают страдания — единственная причина, по которой их нервная система вырабатывает эти болеутоляющие средства, — это облегчение боли. Исследователи создали подробную карту более чем 20 болевых рецепторов, или «ноцицепторов», во рту и голове рыбы, включая те самые области, где крючок рыболова может проникнуть в плоть рыбы. Как написала доктор Стефани Юэ в своей статье о рыбах и боли: «Боль — это эволюционная адаптация, которая помогает людям выживать. . . . [Такая] черта, как восприятие боли, вряд ли внезапно исчезнет для одного конкретного таксономического класса».

Несмотря на то, что у рыб нет таких структур мозга, как у людей, — например, у рыб нет неокортекса — Dr. Ян Дункан напоминает нам, что мы «должны смотреть на поведение и физиологию», а не только на анатомию. «Мозг может развиваться по-разному», — говорит он. «Вот что происходит в рыбной ловле. В других частях мозга он развился каким-то другим образом, чтобы воспринимать боль.

Многочисленные исследования последних лет показали, что рыбы чувствуют и реагируют на боль. Например, когда радужной форели вводили в чувствительные губы болезненную уксусную кислоту или пчелиный яд, они прекращали есть, раскачивались взад и вперед на дне аквариума и терлись губами о стенки аквариума. Рыбы, которым вводили безвредный солевой раствор, не проявляли такого аномального поведения.

Форель «неофобна», что означает, что она активно избегает новых объектов. Но те, кому вводили уксусную кислоту, практически не реагировали на яркую башню Lego, помещенную в их резервуар, что позволяет предположить, что их внимание было сосредоточено на боли, которую они испытывали.Напротив, форель, которой вводили физиологический раствор, а также те, кому давали обезболивающие после болезненной инъекции кислоты, проявляли обычную степень осторожности в отношении нового объекта. Аналогичные результаты были продемонстрированы у людей, страдающих от болезненных состояний: медикам давно известно, что боль мешает нормальным когнитивным способностям пациентов.

Исследование, опубликованное в журнале Applied Animal Behavior Science , показало, что рыбы, подвергшиеся воздействию болезненного тепла, позже проявляют признаки страха и настороженности, что свидетельствует о том, что рыбы испытывают боль и могут ее помнить.

Исследование ученых из Королевского университета Белфаста доказало, что рыбы учатся избегать боли, как и другие животные. Ребекка Данлоп, один из исследователей, сказала: «Эта работа показывает, что избегание боли у рыб, по-видимому, не является рефлекторной реакцией, а скорее реакцией, которую учат, запоминают и меняют в зависимости от различных обстоятельств. Следовательно, если рыба может чувствовать боль, то рыбалка не может продолжать считаться нежестоким видом спорта».

Точно так же исследователи из Университета Гвельфа в Канаде пришли к выводу, что рыбы чувствуют страх, когда их преследуют, и что их поведение — это больше, чем просто рефлекс.«Рыбы напуганы и… они предпочитают, чтобы их не пугали», — сказал доктор Дункан, возглавлявший исследование.

В отчете за 2014 год Комитет по защите сельскохозяйственных животных (FAWC), консультативный орган британского правительства, заявил: «Рыбы способны обнаруживать вредные раздражители и реагировать на них, и FAWC поддерживает растущий научный консенсус в отношении того, что они испытывают боль.

Доктор Кулум Браун из Университета Маккуори, проанализировавший почти 200 исследовательских работ по когнитивным способностям и сенсорному восприятию рыб, считает, что стресс, который испытывают рыбы, когда их вытаскивают из воды в среду, в которой они не могут дышать, может даже превышать что утонувший человек.«В отличие от утопления людей, когда мы умираем примерно через 4–5 минут, потому что не можем извлечь кислород из воды, рыбы могут жить гораздо дольше. В большинстве случаев это длительная медленная смерть», — говорит он.

Рыболовы могут не захотеть об этом думать, но рыбалка — не более чем жестокий кровавый спорт. Когда рыба насаживается на крючок рыболова и выдергивается из воды, для нее это не игра. Они напуганы, испытывают боль и борются за свою жизнь. Майкл Стоскопф, профессор водной, дикой природы и зоологической медицины, а также молекулярной и экологической токсикологии в Университете Северной Каролины, сказал: «Было бы неоправданной ошибкой предполагать, что рыбы не воспринимают боль в таких ситуациях только потому, что их реакции не совпадают. те, которые традиционно наблюдаются у млекопитающих, подверженных хронической боли.

В результате своего исследования доктор Кулум Браун приходит к выводу, что «рыбам было бы невозможно выжить как когнитивно и поведенчески сложным животным без способности чувствовать боль» и «потенциальной степени жестокости», которая то, что мы, люди, наносим рыбе, «невероятно».

Пожалуйста, не кладите рыбу на вилки. Нажмите здесь, чтобы узнать, как стать веганом, или закажите бесплатный веганский стартовый набор PETA, чтобы получить отличные советы и рецепты, которые помогут вам перейти на веганское питание без рыбы.

Рыбы не чувствуют боли и ее значения для понимания феноменального сознания

Abstract

Феноменальное сознание или субъективный опыт ощущения сенсорных стимулов является основой человеческого существования. Из-за вездесущности своих субъективных переживаний люди, по-видимому, с готовностью принимают антропоморфное распространение этих психических состояний на других животных. Люди обычно экстраполируют чувство боли на животных, если они физиологически и поведенчески реагируют на вредные раздражители.Альтернативная точка зрения, согласно которой рыбы реагируют на вредные раздражители рефлекторно и с ограниченным поведенческим репертуаром, защищается в контексте нашего современного понимания нейроанатомии и нейрофизиологии психических состояний. Следовательно, предлагается комплекс фундаментальных свойств нервной ткани, необходимых для ощущения боли или переживания аффективных состояний у позвоночных. В то время как млекопитающие и птицы обладают необходимой нейронной архитектурой для феноменального сознания, делается вывод, что рыбы лишены этих основных характеристик и, следовательно, не чувствуют боли.

Ключевые слова: Рыба, Боль, Феноменальное сознание, Аффективные состояния, Обучение избеганию, Неокортекс, Паллиум , рыбы чувствуют боль. Снеддон (2011) четко формулирует логику, заявляя: «Чтобы исследовать возможность восприятия боли у животных, мы используем косвенные измерения, аналогичные тем, которые используются для человеческих младенцев, которые не могут понять, испытывают ли они боль. Мы измеряем физиологические реакции (например, сердечно-сосудистые) и поведенческие изменения (например, абстиненцию), чтобы оценить, является ли событие повреждения ткани болезненным для животного». В некоторых случаях вывод о том, что у рыб есть аффективные состояния, возникает из-за смешения ноцицепции с болью (Demski 2013; Kittilsen 2013; Malafoglia et al. 2013). Интересно, что иногда признается разница между ноцицепцией и болью, но все же считается, что безопаснее ошибиться в сторону осторожности и признать, что рыбы чувствуют боль (Jones 2013).К сожалению, наделение рыб субъективной способностью испытывать боль обычно осуществляется без учета ее нейрофизиологических основ (Роуз, 2002, 2007; Брауман и Скифтесвик, 2011).

Прежде чем перейти к вопросу о чувстве боли рыбой и его последствиях для феноменального сознания, я кратко дам определение нескольким ключевым терминам. Когда я говорю о рыбах, я знаю, что это очень разнообразная парафилетическая группа, состоящая примерно из 30 000 видов. Поскольку большинство обсуждаемых здесь поведенческих и нейроанатомических исследований было проведено только на небольшом числе лучеперых рыб, использование общего термина «рыба» сопряжено со значительной экстраполяцией.Болезненный раздражитель – это тот, который считается физически вредным для животного безотносительно к чувствам. Например, чрезмерное нагревание, надрез кожи, токсическое химическое воздействие и чрезмерное механическое давление — все это раздражители, которые могут нарушить нормальную морфологию тканей и, следовательно, считаются вредными. Ноцицепция относится к нейробиологическим процессам, связанным с активацией периферических сенсорных нейронов и их вышестоящих нервных путей вредными раздражителями в отсутствие осознанных ощущений.Напротив, боль — это субъективное ощущение болезненного раздражителя (однако при некоторых центральных невропатиях у человека она может возникать без внешних раздражителей). Субъективное «чувство», связанное с сенсорным стимулом, также называют «квале» или «феноменальным сознанием» (Kanai and Tsuchiya, 2012). Учитывая вышеизложенное, я признаю тавтологию в названии рукописи, поскольку слово «боль» уже определено как «чувствовать вредные раздражители». Однако фраза «почувствовать боль» в названии была выбрана, чтобы чрезмерно подчеркнуть субъективный или качественный характер боли.

Одним из главных сторонников в литературе тезиса о том, что рыбы не чувствуют боли, был Джон Д. Роуз. В серии обширных статей (Роуз, 2002, 2007; Роуз и др., 2014) утверждалось, что рыбы не испытывают ощущения боли. Антропоморфизм считался препятствием для понимания глубинных причин поведенческих реакций животных на сенсорные стимулы (Rose 2002, 2007). Роуз обратил внимание на эволюцию, развитие и организацию нервной системы, чтобы понять поведение рыб.Сначала он обратил внимание на три ключевых вопроса (Rose 2002). Во-первых, поведенческие реакции на сенсорные стимулы следует отличать от психологических переживаний. Во-вторых, кора головного мозга человека имеет основополагающее значение для восприятия сенсорных стимулов. В-третьих, у рыб отсутствует кора головного мозга или ее гомолог, и, следовательно, они не могут испытывать боль или страх. В 2007 году Роуз осветил проблемы антропоморфного мышления в отношении поведения рыб и его влияния на вопросы благосостояния. Он подчеркивал, что боль и эмоции не были примитивными чувствами, возникшими на ранней стадии эволюции позвоночных, а были скорее более поздними приобретениями, связанными с появлением коры головного мозга (Rose 2007).В 2014 году Роуз и соавт. (2014) опровергли экспериментальные данные, предположительно подтверждающие утверждения о том, что рыбы чувствуют боль. Они продемонстрировали недостатки методологических подходов и выявили проблемы, связанные с выводом о боли на основании поведенческих реакций. Более того, они признали, что у костистых костей обычно отсутствуют ноцицепторы, ответственные за передачу боли, но вместо этого они имеют обилие А-дельта-волокон, которые, скорее всего, служат реакциям бегства и избегания, а не переживанию боли.

Несмотря на работу Rose et al. (Роуз, 2002, 2007; Роуз и др., 2014) в литературе сохраняется сильная тенденция наделять рыб способностью чувствовать боль, испытывать страх и другие эмоции. Альтернативная точка зрения, согласно которой рыбы не чувствуют боли и не испытывают аффективных состояний, требует более тщательного рассмотрения, особенно потому, что она имеет последствия для понимания нейроанатомической основы феноменального сознания. Здесь я объединяю аргументы в пользу того, почему считается, что рыбы чувствуют боль, в шесть основных причин.Предприняв более глубокий анализ поведенческих наблюдений в свете нашего понимания нейрофизиологии и нейроанатомии, я впоследствии предположил, что более правдоподобным и вероятным является вывод о том, что рыбы не чувствуют боли. Заключение о том, что рыбы не чувствуют боли, дает возможность определить основные архитектурные свойства нейронных схем, необходимых для феноменального сознания, путем сравнения нейроанатомии рыб и млекопитающих. Затем эти свойства обеспечивают простой инструмент для оценки вероятности того, что позвоночное животное будет испытывать «чувства», такие как боль.

Каковы причины антропоморфного представления о том, что рыбы чувствуют боль?

Есть шесть основных причин, по которым некоторые люди считают, что рыбы чувствуют боль. Во-первых, рыбы демонстрируют поведение, согласующееся с тем, как люди реагируют на вредные раздражители, вызывающие боль. Например, рыба либо попытается быстро убежать, либо проявит аномальное поведение (Reilly et al. 2008) в ответ на вредные раздражители, такие как поражение электрическим током или химический раздражитель. Во-вторых, лечение рыб анальгетиками (препаратами, ослабляющими боль у людей) снижает реакцию побега при поражении электрическим током (Sneddon 2003; Sneddon et al.2003 г.; Джонс и др. 2012). В-третьих, рыбы демонстрируют классические физиологические признаки стресса, такие как повышенная вентиляция легких и частота сердечных сокращений, а также повышенный уровень гормона стресса кортизола в крови во время и после воздействия предположительно стрессовых раздражителей (Reilly et al. 2008; Filk et al. 2006; Wolkers et al. 2013). В-четвертых, рыбы имеют ноцицептивные нервные волокна и повышенную нервную активность в спинном мозге, заднем мозге и мозжечке, что специфически связано с вредным раздражителем (Dunlop and Laming 2005).В-пятых, рыбу можно научить ассоциировать нейтральный сигнал с надвигающимся вредным раздражителем и, таким образом, научиться убегать до того, как испытают вредные раздражители (Данлоп и др., 2006). В-шестых, эволюционно выгодно чувствовать боль, чтобы предотвратить телесные повреждения.

Поведенческие реакции на вредные раздражители не обязательно свидетельствуют о боли

Обычно внутренние психические состояния или чувства приписываются организмам или даже неодушевленным объектам на основе наблюдаемого поведения. При воздействии болевого раздражителя либо на подошвенную поверхность стопы человека, либо непосредственно на нервы, иннервирующие эту область, происходит рефлекторное отдергивание нижней конечности с сокращением тазобедренных и коленных сгибателей и расслаблением разгибателей. Этот рефлекс является защитным и позволяет быстро отвести конечность от вредного раздражителя. У пациентов с полным повреждением спинного мозга, у которых отсутствует чувствительность нижних конечностей, сохраняется рефлекс отдергивания и сгибания (Dimitrijevic and Nathan, 1968). Таким образом, рефлексы не являются ни хорошим доказательством, ни мерой ощущения боли. Тем не менее, простое рефлекторное поведение в ответ на вредные раздражители по-прежнему неуместно используется для предположения, что рыба чувствует боль.

Рыбы проявляют поведенческие реакции на соматосенсорную стимуляцию с очень ранней стадии развития.Например, в течение первых нескольких дней после оплодотворения эмбрионы рыбок данио реагируют на прикосновение сначала подергиванием хвоста, а затем, немного позже в развитии, несколькими взмахами хвоста, что вызывает короткий всплеск плавания. Хотя заманчиво приписывать чувства этим эмбрионам, следует помнить, что конечный мозг еще не является морфологически отличным, когда реакция на прикосновение впервые появляется примерно через 21 ч после оплодотворения (Hjorth and Key 2001; Saint-Amant 2006). Более того, поражение передней части спинного мозга, которое изолирует спинной мозг от головного мозга, не влияет на выполнение реакции бегства, вызванной прикосновением (Pietri et al. 2009). Таким образом, простое рефлекторное избегание поведения рыбы, которое может быть активировано соматосенсорными стимулами, лучше не использовать в качестве доказательства того, что рыба испытывает феноменальное сознание.

Здесь важно обратить внимание на тот факт, что боль у людей возникает в переднем мозге и отличается от бессознательных поведенческих реакций, опосредованных более низкими уровнями мозга.Передний мозг также играет важную роль в восприятии боли у других млекопитающих. Это элегантно проиллюстрировано на крысиной модели боли, в которой используется инъекция разбавленного раствора формалина в лапу. Этот химический раздражитель вызывает различные движения тела, такие как потряхивание лапами, облизывание и уход за шерстью. Животные также проявляют защитную реакцию и пытаются уменьшить контакт пораженной конечности с полом. Такое поведение иногда рассматривается как индикатор боли. Однако крысы продолжали демонстрировать подобные поведенческие реакции после хирургической децеребрации (Matthies and Franklin, 1992, 1995).Одна из интерпретаций этих результатов заключается в том, что боль на самом деле ощущается в стволе мозга, а не в переднем мозге у крыс. Однако это маловероятно, учитывая, что системное введение анальгетиков (морфина) не ослабляет поведенческие реакции на формалин у децеребрированных животных. Морфин был эффективен в подавлении поведения только тогда, когда связи между передним мозгом и стволом мозга оставались нетронутыми у ложнооперированных крыс (Matthies and Franklin 1992). Более того, локальное введение морфина в соматосенсорную, префронтальную орбитальную или агранулярную островковую кору ослабляет поведенческие реакции в модели формалиновой боли у крыс (Soto-Moyano et al.1988 год; Се и др. 2004). Таким образом, морфин активен в переднем мозге крысы, что согласуется с тем, что он модулирует субъективное восприятие вредных раздражителей, как и у людей (Jones et al. , 1991; Taylor et al., 2013).

Известно, что рыбы уплывают от ядовитого электрического тока, и эта поведенческая реакция использовалась, чтобы показать, что эти животные чувствуют боль. Однако эта интерпретация является упрощенной и может быть отклонена, учитывая обширные доказательства того, что рыбы продолжают демонстрировать поведение побега после абляции всего конечного мозга (Hainsworth et al.1967 год; Дэвис и др. 1976). У рыб без переднего мозга нет явных признаков нарушения нормального поведения. Например, рыбы без переднего мозга продолжают спасаться от поимки маленькой рыбной сетью с той же двигательной подвижностью, что и их неоперированные собратья (Kaplan and Aronson, 1967). На способность избежать удара током или реагировать на него не влияет удаление переднего мозга или конечного мозга у золотых рыбок (Hainsworth et al., 1967; Savage 1969; Portavella et al. 2004a, b) или конечного мозга у Tilapia mossambica (Overmier and Гросс 1974).

Таким образом, идея о том, что рыбы избегают вредных раздражителей, потому что они испытывают феноменальное сознание (чувствуют боль), не является лучшим объяснением такого поведения. Более вероятно, что рыбы демонстрируют такое поведение, потому что у них развились врожденные рефлексы, связанные со специфическими спинальными и субтелэнцефальными нервными цепями.

Модификация поведения с помощью наркотиков не обязательно демонстрирует боль может чувствовать боль.Однако необходимо отметить, что анальгетики могут быть активны в нескольких участках нейроанатомических путей, связанных с вредными стимулами. Если анальгетик блокирует или снижает нервную активность в спинном мозге (Yaksh and Rudy, 1976), он впоследствии может ослабить нейронные реакции в стволе мозга и конечном мозге. Точно так же, если анальгетик действует на уровне ствола мозга, он может модулировать реакции как ствола, так и мозга более высокого порядка (Pert and Yaksh, 1975). Если анальгетик активен на уровне конечного мозга и снижает поведенческие реакции (Xie et al.2004), то животное, по крайней мере, имеет возможность ощущать вредный раздражитель как болезненный (однако такая интерпретация зависит, во-первых, от нерефлексивности поведения и, во-вторых, от наличия необходимого нервного оборудования; см.

ниже). В настоящее время вывод о том, что рыбы чувствуют боль, потому что поведенческие реакции на вредные раздражители ослабевают после системного введения морфина (Sneddon 2003), является слабым, особенно с учетом того, что как место действия, так и физиологическая роль этого препарата у рыб неизвестны. .

Физиологический стресс – это не боль

Физиологический стресс, определяемый по уровням кортизола в плазме и частоте сокращений жаберных крышек, использовался рыбами в качестве индикаторов ощущения боли (Chandroo et al. 2004; Braithwaite and Boulcott 2007; Scott Weber 2011). Основное предположение в этих случаях состоит в том, что если рыба подвергается воздействию стимула, который вызывает как повышенный кортизол, так и поведенческие реакции, то эта рыба должна сознательно ощущать этот стимул как психическое состояние, такое как страх и/или боль.Если бы рыба, подвергшаяся воздействию физиологического стрессора, чувствовала боль, а кортизол был индикатором уровня дискомфорта, который испытывала рыба, то можно было бы предсказать повышение уровня кортизола у рыб по мере увеличения вредного раздражителя. Однако, похоже, это не так. Нет никакой связи между кажущимся «стрессовым» стимулом и уровнем кортизола у рыб (Roques et al. 2010). Даже когда стимул вызывал усиление поведенческих реакций, не было никакой связи с уровнем кортизола в плазме.Реакция кортизола на повышенный стресс, по-видимому, сильно варьируется (Fatira et al., 2014; Quillet et al., 2014) и зависит от контекста (Manek et al., 2014). Удивительно, но одновременное воздействие нескольких стрессоров может привести к снижению, а не к ожидаемому повышению уровня кортизола (Manek et al. 2014). Таким образом, изменения уровня кортизола у рыб лучше объясняются вегетативными реакциями на стрессы внешней среды, а не внутренними психическими состояниями, такими как страх или боль.

Мозговая активность в ответ на вредоносную активность не эквивалентна боли

Было высказано предположение, что рыбы могут чувствовать боль как потому, что у них есть периферические ноцицепторы, так и потому, что нервные реакции на вредные стимулы были зарегистрированы в спинном мозге, мозжечке, тектуме и конечный мозг рыб (Sneddon 2004; Dunlop and Laming 2005). Нордгрин и др. (2007) сообщили об активности нейронов в конечном мозге после электрической стимуляции хвоста атлантического лосося. Хотя эти авторы указали, что эта деятельность является необходимой предпосылкой для ощущения боли, они поняли, что она не обязательно свидетельствует о способности рыб чувствовать боль.К сожалению, нейроанатомическая локализация электрической активности, регистрируемой в конечном мозге, не описана. Если бы активность была зарегистрирована в дорсальном мундштуке (гомологичном неокортексу; Mueller and Wullimann 2009; Mueller et al. 2011) конечного мозга, это, по крайней мере, обеспечило бы некоторое филогенетическое понимание нейронных путей, лежащих в основе ноцицепции. Однако это не будет свидетельством боли или эмоций.

Ассоциативное обучение с использованием вредных раздражителей возможно без ощущения боли

Принимая во внимание проблемы, связанные с использованием простых поведенческих реакций на вредные раздражители в качестве меры ощущения боли, вместо этого в качестве средства оценки боли у животных было принято обучение избеганию. Крысы могут легко научиться избегать мест в клетке, где подается электрический разряд, и нажимать на рычаг, который прекращает электрический ток. Это обучение рассматривается как требующее от животного сначала расшифровать стимул (т. е. почувствовать стимул как болезненный и оценить интенсивность с помощью коры головного мозга; Baastrup et al. 2010), а затем спланировать и выполнить относительно сложную двигательную задачу (Vierck 2006). . Активность головного мозга более высокого уровня (с участием головного мозга) необходима для обучения избеганию, поскольку крысы с децеребрацией не могут научиться избегать удара электрическим током (Vierck 2006).Интересно, что крысы проявляют реакцию побега значительно быстрее, чем рефлекс ствола мозга (например, облизывание лапы или прыжки) в ответ на вредный раздражитель (Vierck 2006). Кроме того, порог реакции бегства от низких температур у крыс составляет примерно 16 °C, тогда как порог рефлексов ствола мозга составляет <5 °C (Vierck 2006). Эти сравнения между рефлексами ствола мозга и реакциями бегства более высокого уровня предполагают, что головной мозг быстро воспринимает вредные стимулы как потенциально опасные, прежде чем они действительно нанесут физический ущерб. В совокупности эти результаты согласуются с тем, что крысы чувствуют боль.

Оперантное обусловливание с отрицательным подкреплением показывает, что рыбы также могут научиться ассоциировать условный раздражитель (световой сигнал) с предстоящим безусловным раздражителем (электрическим ударом), введенным в одной из камер двухкамерного аквариума (Hurtado-Parrado 2010). Рыбы обычно учатся прекращать воздействие электрического тока, убегая в камеру, где нет электрического тока. Со все большим и большим числом попыток рыбы учатся ассоциировать световой раздражитель с отсроченным во времени электрическим током и, следовательно, начинают убегать до нанесения удара.Однако, как указывалось выше, реакция побега у рыб является рефлекторным поведением и не приравнивается к более сложным процедурам побега, используемым в моделях боли у грызунов (Cain et al. 2010). Таким образом, лучшее объяснение состоит в том, что рыбы рефлекторно связывают стимул с ударом.

Было высказано предположение, что если поведенческая реакция поддавалась модификации в различных обстоятельствах, то это не был рефлекс. Это расплывчатое различие между рефлекторным и нерефлексивным (или гибким) поведением у рыб основано на представлении о том, что активность мозга более высокого уровня связана с последним, а не с первым (Dunlop et al.2006 г.; Брейтуэйт и др. 2013). Предполагалось, что доказательства этой активности были получены из многочисленных наблюдений за тем, что удаление конечного мозга нарушало обучение рыб избеганию. Однако неоднократно сообщалось, что, хотя обучение рыб избеганию нарушается полным или частичным удалением переднего мозга, эти животные продолжают демонстрировать реакцию избегания (и многие продолжают учиться избегать) в результате поражения электрическим током (Hainsworth et al., 1967). ; Каплан и Аронсон, 1967 г.; Сэвидж, 1968 г.; Овермайер и Гросс, 1974 г.; Флад и др.1976 год; Овермьер и Папини, 1985 г.; Портавелла и др. 2003, 2004а, б; Портавелла и Варгас, 2005 г.; Варгас и др. 2009). Таким образом, рыбы без переднего мозга все еще способны либо убежать, либо научиться (хотя и медленнее) избегать удара током. У рыб с передним мозгом или без него были одинаковые латентные периоды побега. Латентность побега — это время, за которое рыба покидает камеру после удара током. Ясно, что передний мозг не нужен рыбам для проявления поведения бегства, но он важен для изучения связи между светом и безусловным раздражителем (шок).

В совокупности вышеприведенные результаты показывают, что реакции бегства, используемые в парадигмах обучения избеганию у рыб, включают области подпереднего мозга, связанные с инстинктивным и/или рефлекторным поведением. Таким образом, парадигмы обучения избеганию, обычно используемые в исследованиях рыб, более информативны в отношении процессов обучения у рыб, чем в отношении ощущения боли, испытываемого этими животными. Наиболее вероятно, что виды обучения избеганию, продемонстрированные на сегодняшний день в исследованиях рыб, лучше объясняются врожденными нервными цепями, опосредующими рефлекторное поведение.

Боль не имеет существенного значения для уменьшения травм

Идея о том, что ноцицепция имеет эволюционное преимущество для выживания животных, хорошо известна в научной литературе (Kavaliers 1988). Однако значение ощущения боли у животных изучено хуже, поскольку ось ноцицепция-боль тщательно не изучалась. Предполагалось, что боль позволяет животным вырабатывать более продолжительное защитное поведение, чтобы облегчить восстановление тканей и предотвратить усугубление травм (Bolles and Faneslow, 1980).

Если бы рыбы чувствовали боль, то можно было бы, по крайней мере, ожидать, что они будут проявлять долговременную защитную реакцию на травму. Плавники рыб плотно иннервированы сенсорными аксонами и являются одним из наиболее чувствительных участков поверхности тела рыб к вредным воздействиям (Червова, 1997). Если рыба испытывает боль и если боль выполняет защитную функцию, то рыба должна отреагировать на травму плавника либо не использовать этот плавник, либо изменить поведение при плавании до тех пор, пока травма не будет устранена.Однако после частичной или полной ампутации хвостового плавника рыбы не проявляют признаков защиты своих плавников за счет снижения плавательного поведения; вместо этого они вполне способны непрерывно плыть против течения (Fu et al. 2013). Эти наблюдения также согласуются с нормальным поведением рыб с бактериальной хвостовой или плавниковой гнилью. Это заболевание вызывает прогрессирующую эрозию пораженных плавников/хвоста, однако эти рыбы нормально плавают и едят. В литературе по благополучию рыб существует консенсус в отношении того, что плавниковая гниль, несмотря на ее способность вызывать потерю большей части хвостового плавника, не влияет на поведение рыб.Эти животные продолжают есть и плавать, как и их здоровые собратья (Ellis et al. 2008). Наиболее правдоподобная интерпретация этих наблюдений заключается в том, что рыба не модулирует долгосрочное поведение, чтобы обеспечить восстановление после травмы. Этот вывод больше согласуется с рыбой, не чувствующей боли.

Какова нервная основа боли?

Выше я предположил, что поведенческие реакции рыб на вредные раздражители лучше всего объясняются субтелэнцефальными рефлексами, опосредованными врожденными нервными цепями, а не феноменальным сознанием рыб. Приняв этот аргумент, теперь становится возможным лучше обратиться к необходимым анатомическим предпосылкам, лежащим в основе феноменального сознания. Все хордовые обладают центральной нервной системой, состоящей из расширенного переднего конца и задней шнурообразной структуры. Различия в нейроанатомии, возникшие в ходе эволюции внутри этого типа, отражают специализированные функции (Butler 2000). В то время как задний канатик, как правило, сохраняет простую морфологию, обеспечивающую базовое локомоторное поведение, ростральная нервная система вместо этого претерпевает обширные структурные модификации, которые привели к разработке функциональных последствий.Например, эволюция неокортекса у людей позволила нам воспринимать окружающую среду через субъективные психические состояния, такие как боль, обоняние, слух и зрение. Поняв, как наша среда субъективно «ощущается», люди смогли оценить и предсказать, как другие люди будут реагировать в определенных ситуациях. Следовательно, манипулируя окружающей средой, мы можем влиять на поведение других для достижения конкретных результатов. Неокортекс человека особенно хорошо справляется с этой функцией, и, несомненно, он является важной движущей силой нашей культурной эволюции.

Что такого уникального в коре головного мозга, которая обеспечивает внутренние психические состояния? Во-первых, кора разделена на отдельные анатомически структуры или области коры, которые обрабатывают информацию, связанную с конкретными функциями. По оценкам, у человека насчитывается около 200 областей коры головного мозга (Kaas 2012). Например, корковая зрительная система состоит из более чем дюжины отдельных областей с разнообразными субфункциями, тесно связанных между собой реципрокными аксонными путями. Одной из определяющих черт этих субрегионов является то, что они становятся активными одновременно.Считается, что как рекуррентная активность, так и связывание нейронной активности между областями коры являются важными предпосылками для субъективного восприятия зрения (Sillito et al. 2006; Pollen 2011; Koivisto and Silvanto 2012). Было показано, что когда нейронная обработка рекуррентных сигналов от высших областей коры, поступающих в зрительную кору V1, нарушается транскраниальной магнитной стимуляцией, субъективное осознание зрительного стимула нарушается (Koivisto et al. 2010, 2011; Jacobs et al.2012 г.; Райло и Койвисто, 2012 г.; Аванзини и др. 2013).

Субрегионализация неокортекса также позволяет формировать пространственные карты сенсорного мира, например, связанные с репрезентациями поверхности тела или поля зрения. Эти топографические карты важны для многомасштабной обработки сенсорной информации (Kaas 1997; Thivierge and Marcus 2007). Изменение размера карт изменяет чувствительность ответов на стимулы, в то время как пространственное разделение нейронов, реагирующих на отдельные части стимула, обеспечивает более тонкое перцептивное различение.Болезненные и безболезненные соматосенсорные стимулы топографически сопоставляются с вышележащими областями первичной соматосенсорной коры (SI) у людей (Mancini et al. 2012). Эти результаты согласуются с известной точечной топографией от поверхности тела до SI (называемой соматотопией), которая лежит в основе пространственной остроты зрения. Однако при использовании картирования с высоким разрешением в SI беличьей обезьяны (субмиллиметровый уровень) были выявлены небольшие различия в локализации различных соматосенсорных модальностей (Chen et al. 2001). Это незначительное физическое разделение нейронов коры, реагирующих на различные периферические стимулы, позволяет предположить, что различия в субъективном качестве соматосенсорных ощущений могут возникать уже при СИ. Соматотопические карты болевых стимулов также присутствуют в SII и островковой коре человека (Baumgartner et al. 2010). Интересно, что различные качества болевых раздражителей (таких как тепло и булавочный укол) более отчетливо топографически сопоставляются с различными областями SII и островковой коры, чем в SI.Сходным образом болевые и безболезненные стимулы сопоставляются с отдельными областями в SII человека (Torquati et al. 2005). Такое разделение кортикальной обработки тепловых и тактильных стимулов в разных областях коры также наблюдалось у нечеловеческих приматов (Chen et al. 2011). Эти множественные нейронные карты предполагают, что SII и островковая кора играют важную роль в различении различий в субъективном качестве соматосенсорных стимулов, особенно болезненных от безболезненных (Tommerdahl et al. 1996 год; Баумгартнер и др. 2010 г.; Чен и др. 2011 г.; Маццола и др. 2012). Эта идея подтверждается данными прямой электрической стимуляции отдельных областей островковой коры человека (Afif et al. 2010).

Во-вторых, кора представляет собой многослойную структуру, которая обеспечивает эффективную обработку и интеграцию различных типов нейронной информации уникальными субпопуляциями нейронов (Шуберт и др., 2007; Майер и др., 2010; Ларкум, 2013). Ламинирование, по-видимому, облегчает создание сложных схем проводки во время разработки.Если бы две популяции нейронов были случайным образом распределены в определенной области мозга, а входящие аксоны должны были бы вступать в синапсы только с одной субпопуляцией, то эти аксоны должны были бы полагаться на стохастический и, следовательно, подверженный ошибкам поиск для завершения соединения. С другой стороны, когда сходные нейроны разделены вместе в одной пластинке, тогда небольшой набор молекулярных сигналов способен с высокой точностью направлять аксоны к их соответствующей постсинаптической мишени. Два основных афферентных входа (от самой неокортекса и таламуса) входят в неокортекс и по отдельности иннервируют отдельные слои (Nieuwenhuys, 1994).Основные волокна таламуса плотно оканчиваются в слое IV (называемом зернистым слоем), в то время как волокна неокортекса иннервируют различные пирамидные нейроны в слоях I-III (надгранулярные слои) (Opris 2013). Избирательно удаляя Pax6, значимый для развития паттернирующий ген, в коре мышей можно разрушить ламинарную организацию этой структуры (Tuoc et al. 2009). Это измененное корковое покрытие вызывает неврологический дефицит, аналогичный наблюдаемому у людей с гаплонедостаточностью Pax6 (Tuoc et al.2009) и предоставляет убедительные экспериментальные доказательства важности ламинирования для функции коры. Ряд заболеваний головного мозга человека связаны с дефектами кортикального расслоения, которые нарушают функцию мозга (Guerrini et al., 2008; Guerrini and Parrini, 2010; Bozzi et al., 2012).

В-третьих, ламинирование облегчает экономичное создание микросхем между нейронами, обрабатывающими различные свойства стимула. Устанавливается вертикальная каноническая микросхема, что приводит к возникновению функционально связанных между собой столбцов и миниколонок нейронов (Mountcastle 1997).Например, шестиугольный столбец в соматосенсорной коре приматов имеет ширину около 400 мкм и содержит популяции нейронов, которые реагируют на один и тот же стимул (например, легкое прикосновение или стимуляцию суставов), возникающий в определенной топографической зоне тела. Столбцы могут быть связаны с обработкой информации, связанной с определенной функцией (например, столбцы «визуальное отслеживание» и «досягаемость рук» в теменной коре; Kass 2012). Сама каждая колонка состоит из миниколонок (80–100 нейронов) диаметром ~30–50 мкм, соединенных между собой горизонтальными отростками ближнего действия (Buxhoeveden and Casanova 2002).В то время как столбцы наиболее четко различаются в сенсорной и моторной коре приматов, миниколонки встречаются повсеместно у всех животных с неокортексом (Kaas 2012). Миниколонки имеют небольшое рецептивное поле внутри большего рецептивного поля колонки. Коррелированная активность в мелкомасштабных сетях миниколонок вызывает концентрированные всплески нейронной активности, которые могут позволить коре головного мозга передавать сигналы в условиях фонового шума (Ohiorhenuan et al. 2010). Функция коры, по-видимому, зависит от способности канонических схем внутри миниколонок быстро переключаться с прямой связи на обратную связь между слоями.Во время выученных задач в ответ на сигналы у бодрствующей обезьяны информация течет от уровня 4 к уровню 2/3, а затем вниз к уровню 5 в петле прямой связи в височной неокортексе (Takeuchi et al. 2011; Bastos et al. 2012). Вскоре после этого следует петля обратной связи от уровня 5 к уровню 2/3. Коррелированное возбуждение нейронов слоев 2/3 и 5 в миниколонках происходит во время принятия решений в префронтальной коре обезьян, области, ответственной за исполнительный контроль у приматов (Opris et al.2012). Точность подверженных ошибкам задач была увеличена, когда нейроны слоя 5 были искусственно стимулированы активностью, зарегистрированной во время успешного выполнения задачи. Эти результаты свидетельствуют о роли миниколонки как основной единицы обработки неокортекса, связанной с поведением более высокого порядка (Bastos et al. 2012; Opris et al. 2012).

Таким образом, уникальная морфология коры млекопитающих способствует многомасштабной обработке сенсорной информации. Первоначально происходит масштабирование курса на уровне макроанатомических областей коры, специализирующихся, например, на обработке зрительной или соматосенсорной информации.Затем некоторые из этих областей наносятся на топографическую карту, чтобы сохранить пространственные отношения и облегчить выборочную обработку конкретных сенсорных признаков. Важно отметить, что для сохранения целостного качества сенсорного стимула эти субрегионы тесно взаимосвязаны через пути аксонов, которые создают синхронизированные реентерабельные петли нервной активности. Области коры ламинированы, что поддерживает более тонкую чувствительность при обработке конкретных признаков. Наконец, канонические микросхемы (миниколонки) перекрывают слои для повышения контрастности сигнала (Casanova 2010). Локальная связь между миниколонками обеспечивает самый низкий уровень связывания стимула, что способствует целостному характеру стимула (Buxhoeveden and Casanova 2002).

Я полагаю, что только животные, обладающие указанными выше нейроанатомическими особенностями (т. е. дискретные сенсорные области коры, топографические карты, множественные корковые слои, столбцы/миниколонки и прочные локальные и отдаленные взаимосвязи), или их функционально аналогичные аналоги, имеют необходимые морфологические предпосылки для переживания субъективных внутренних психических состояний, таких как боль.Утверждалось, что, поскольку птичий мантийный щиток не ламинирован, и тем не менее эти животные демонстрируют высокий уровень когнитивных способностей и поведения, соперничающих с таковыми у приматов, ламинирование не является необходимым условием для сознания (Gunturkun 2005; Kirsch et al. 2008; Gunturkun 2012; Veit and Nieder 2013). Тем не менее, классический взгляд на организацию конечного мозга птиц был пересмотрен, и прежние субпаллиальные области теперь признаны паллиальными по своей природе (Shimizu 2009). Тщательное изучение нейроанатомии паллиума также показало, что отдельные области птичьего паллиума действуют как слои неокортекса (Dugas-Ford et al.2012). Более того, столбчатые процессорные единицы, по-видимому, работают в этих областях мозга при обработке сенсорной и моторной информации (Jarvis et al. 2013). Когда это сочетается со сложной парцелляцией, наличием топографических карт и прочной взаимосвязанностью птичьего мантии (Симидзу и др., 1995; Симидзу и Бауэрс, 1999; Бингман и Эйбл, 2002; Мангер и др., 2002; Нгуен и др., 2004; Ватанабэ). и Masuda 2010), кажется, что птицы обладают необходимым нейронным механизмом для феноменального сознания.

Паллиум рыбный неламинированный. Он разделен на пять широких ядерных регионов (дорсомедиальный, дорсолатеральный, дорсодорсальный, дорзопостериорный и вентральный; Northcutt 2011). Хотя считается, что дорсодорсальный паллий гомологичен неокортексу, остаются некоторые разногласия относительно окончательной гомологии между этими структурами (Echleter and Saidel 1981; Northcutt 2008; Braford 2009; Northcutt 2011). Имеются сходные данные электрофизиологических записей (Precht et al.1998 год; Сайдель и др. 2001 г.; Норткатт и др. 2004) и нейроанатомические данные (Yamamoto and Ito 2008), которые, в отличие от неокортекса, сенсорная информация, такая как зрительный ввод, диффузно обрабатывается в спинном мозгу рыбы и, конечно же, не локализована в нескольких взаимосвязанных областях, которые топографически нанесены на карту (Giassi et al. 2012). Также отсутствуют доказательства того, что каноническая микросхема служит мелкомасштабной обработке сенсорной информации в дорсальном мундштуке. Это отсутствие контраста в обработке сигналов не поддерживает способность паллиума рыб различать сенсорные модальности с достаточным разрешением, чтобы позволить появление четких ощущений для разных сенсорных модальностей.

Было высказано предположение, что структуры под передним мозгом у рыб могут каким-то образом брать на себя функцию феноменального сознания в неокортексе. В то время как парцеллярная сенсорная обработка, многослойная цитоархитектоника и столбчатые модули присутствуют в среднем и заднем мозге некоторых рыб (Meek 1983; Krahe and Maler 2014), в этих структурах отсутствуют необходимые локальные и долгосрочные прямые и рекуррентные пути, связанные с информацией. связывание лежащего в основе феноменального сознания (Baars et al.2013). Вместо этого оптическая тектум среднего мозга позвоночных имеет сохранившиеся структурные особенности у различных видов, таких как рыбы, лягушки, птицы и млекопитающие, которые выполняют общие функции (например, ориентацию, чувствительность к направлению и пространственные отношения; Ingle 1973). Кроме того, в то время как удаление текта нарушает зрительную функцию, у рыб без тектумы сохраняется реакция испуга (Yager et al., 1977; Roeser and Naier, 2003). Таким образом, тектум не нужен для ответа на соматосенсорные стимулы и, конечно же, не обладает новой схемой, ответственной за боль.Исходя из нашего современного понимания структуры и функций мозга «рыб», наиболее вероятно, что у рыб нет необходимого нейронного механизма для феноменального сознания.

Подводя итог, я продемонстрировал, насколько ошибочно делать вывод о том, что у рыб есть чувства на основе поведенческих реакций на сенсорную стимуляцию. Важно, чтобы наша антропоморфная склонность наделять животных чувствами не мешала прогрессу научного исследования эволюции феноменального сознания. Я предполагаю, что существует ряд фундаментальных нейронных строительных блоков, которые являются необходимыми предпосылками для феноменального сознания в линии передачи позвоночных. Обладание этим аппаратом предъявляет минимальные требования к ощущению вредных раздражителей как болезненных. Идея о том, что другие нейронные архитектуры, специально предназначенные для принципиально иных функций у позвоночных (например, средний и задний мозг), также могут вызывать боль у рыб, несовместима с эволюционной биологией и неврологией.Хотя в неокортексе млекопитающих существует некоторая степень пластичности функций (Kupers and Pitto 2013), само представление о том, что тектум рыб, а также ретикулярные образования среднего и заднего мозга (которые реципрокно связаны с тектумом; Перес-Перес et al., 2003; Luque et al., 2005) имеет некоторые скрытые нейронные схемы, которые позволяют обрабатывать соматосенсорные входы в дискретные ощущения укола булавкой, тепла, холода, царапины, пореза и колющего удара, которые трудно защитить.

Рыбы не чувствуют боли и ее значения для понимания феноменального сознания

Abstract

Феноменальное сознание или субъективный опыт ощущения сенсорных стимулов является основой человеческого существования.Из-за вездесущности своих субъективных переживаний люди, по-видимому, с готовностью принимают антропоморфное распространение этих психических состояний на других животных. Люди обычно экстраполируют чувство боли на животных, если они физиологически и поведенчески реагируют на вредные раздражители. Альтернативная точка зрения, согласно которой рыбы реагируют на вредные раздражители рефлекторно и с ограниченным поведенческим репертуаром, защищается в контексте нашего современного понимания нейроанатомии и нейрофизиологии психических состояний.Следовательно, предлагается комплекс фундаментальных свойств нервной ткани, необходимых для ощущения боли или переживания аффективных состояний у позвоночных. В то время как млекопитающие и птицы обладают необходимой нейронной архитектурой для феноменального сознания, делается вывод, что рыбы лишены этих основных характеристик и, следовательно, не чувствуют боли.

Ключевые слова: Рыба, Боль, Феноменальное сознание, Аффективные состояния, Обучение избеганию, Неокортекс, Паллиум , рыбы чувствуют боль.Снеддон (2011) четко формулирует логику, заявляя: «Чтобы исследовать возможность восприятия боли у животных, мы используем косвенные измерения, аналогичные тем, которые используются для человеческих младенцев, которые не могут понять, испытывают ли они боль. Мы измеряем физиологические реакции (например, сердечно-сосудистые) и поведенческие изменения (например, абстиненцию), чтобы оценить, является ли событие повреждения ткани болезненным для животного». В некоторых случаях вывод о том, что у рыб есть аффективные состояния, возникает из-за смешения ноцицепции с болью (Demski 2013; Kittilsen 2013; Malafoglia et al.2013). Интересно, что иногда признается разница между ноцицепцией и болью, но все же считается, что безопаснее ошибиться в сторону осторожности и признать, что рыбы чувствуют боль (Jones 2013). К сожалению, наделение рыб субъективной способностью испытывать боль обычно осуществляется без учета ее нейрофизиологических основ (Роуз, 2002, 2007; Брауман и Скифтесвик, 2011).

Прежде чем перейти к вопросу о чувстве боли рыбой и его последствиях для феноменального сознания, я кратко дам определение нескольким ключевым терминам.Когда я говорю о рыбах, я знаю, что это очень разнообразная парафилетическая группа, состоящая примерно из 30 000 видов. Поскольку большинство обсуждаемых здесь поведенческих и нейроанатомических исследований было проведено только на небольшом числе лучеперых рыб, использование общего термина «рыба» сопряжено со значительной экстраполяцией. Болезненный раздражитель – это тот, который считается физически вредным для животного безотносительно к чувствам. Например, чрезмерное нагревание, надрез кожи, токсическое химическое воздействие и чрезмерное механическое давление — все это раздражители, которые могут нарушить нормальную морфологию тканей и, следовательно, считаются вредными.Ноцицепция относится к нейробиологическим процессам, связанным с активацией периферических сенсорных нейронов и их вышестоящих нервных путей вредными раздражителями в отсутствие осознанных ощущений. Напротив, боль — это субъективное ощущение болезненного раздражителя (однако при некоторых центральных невропатиях у человека она может возникать без внешних раздражителей). Субъективное «чувство», связанное с сенсорным стимулом, также называют «квале» или «феноменальным сознанием» (Kanai and Tsuchiya, 2012).Учитывая вышеизложенное, я признаю тавтологию в названии рукописи, поскольку слово «боль» уже определено как «чувствовать вредные раздражители». Однако фраза «почувствовать боль» в названии была выбрана, чтобы чрезмерно подчеркнуть субъективный или качественный характер боли.

Одним из главных сторонников в литературе тезиса о том, что рыбы не чувствуют боли, был Джон Д. Роуз. В серии обширных статей (Роуз, 2002, 2007; Роуз и др., 2014) утверждалось, что рыбы не испытывают ощущения боли.Антропоморфизм считался препятствием для понимания глубинных причин поведенческих реакций животных на сенсорные стимулы (Rose 2002, 2007). Роуз обратил внимание на эволюцию, развитие и организацию нервной системы, чтобы понять поведение рыб. Сначала он обратил внимание на три ключевых вопроса (Rose 2002). Во-первых, поведенческие реакции на сенсорные стимулы следует отличать от психологических переживаний. Во-вторых, кора головного мозга человека имеет основополагающее значение для восприятия сенсорных стимулов.В-третьих, у рыб отсутствует кора головного мозга или ее гомолог, и, следовательно, они не могут испытывать боль или страх. В 2007 году Роуз осветил проблемы антропоморфного мышления в отношении поведения рыб и его влияния на вопросы благосостояния. Он подчеркивал, что боль и эмоции не были примитивными чувствами, возникшими на ранней стадии эволюции позвоночных, а были скорее более поздними приобретениями, связанными с появлением коры головного мозга (Rose 2007). В 2014 году Роуз и соавт. (2014) опровергли экспериментальные данные, предположительно подтверждающие утверждения о том, что рыбы чувствуют боль.Они продемонстрировали недостатки методологических подходов и выявили проблемы, связанные с выводом о боли на основании поведенческих реакций. Более того, они признали, что у костистых костей обычно отсутствуют ноцицепторы, ответственные за передачу боли, но вместо этого они имеют обилие А-дельта-волокон, которые, скорее всего, служат реакциям бегства и избегания, а не переживанию боли.

Несмотря на работу Rose et al. (Роуз, 2002, 2007; Роуз и др., 2014) в литературе сохраняется сильная тенденция наделять рыб способностью чувствовать боль, испытывать страх и другие эмоции.Альтернативная точка зрения, согласно которой рыбы не чувствуют боли и не испытывают аффективных состояний, требует более тщательного рассмотрения, особенно потому, что она имеет последствия для понимания нейроанатомической основы феноменального сознания. Здесь я объединяю аргументы в пользу того, почему считается, что рыбы чувствуют боль, в шесть основных причин. Предприняв более глубокий анализ поведенческих наблюдений в свете нашего понимания нейрофизиологии и нейроанатомии, я впоследствии предположил, что более правдоподобным и вероятным является вывод о том, что рыбы не чувствуют боли. Заключение о том, что рыбы не чувствуют боли, дает возможность определить основные архитектурные свойства нейронных схем, необходимых для феноменального сознания, путем сравнения нейроанатомии рыб и млекопитающих. Затем эти свойства обеспечивают простой инструмент для оценки вероятности того, что позвоночное животное будет испытывать «чувства», такие как боль.

Каковы причины антропоморфного представления о том, что рыбы чувствуют боль?

Есть шесть основных причин, по которым некоторые люди считают, что рыбы чувствуют боль.Во-первых, рыбы демонстрируют поведение, согласующееся с тем, как люди реагируют на вредные раздражители, вызывающие боль. Например, рыба либо попытается быстро убежать, либо проявит аномальное поведение (Reilly et al. 2008) в ответ на вредные раздражители, такие как поражение электрическим током или химический раздражитель. Во-вторых, лечение рыб анальгетиками (препаратами, ослабляющими боль у людей) снижает реакцию побега при поражении электрическим током (Sneddon 2003; Sneddon et al. 2003; Jones et al. 2012). В-третьих, у рыб проявляются классические физиологические признаки стресса, такие как учащенное дыхание и частота сердечных сокращений, а также повышенный уровень гормона стресса кортизола в крови во время и после воздействия предположительно стрессовых раздражителей (Reilly et al.2008 г.; Филк и др. 2006 г.; Волкерс и др. 2013). В-четвертых, рыбы имеют ноцицептивные нервные волокна и повышенную нервную активность в спинном мозге, заднем мозге и мозжечке, что специфически связано с вредным раздражителем (Dunlop and Laming 2005). В-пятых, рыбу можно научить ассоциировать нейтральный сигнал с надвигающимся вредным раздражителем и, таким образом, научиться убегать до того, как испытают вредные раздражители (Данлоп и др., 2006). В-шестых, эволюционно выгодно чувствовать боль, чтобы предотвратить телесные повреждения.

Поведенческие реакции на вредные раздражители не обязательно свидетельствуют о боли

Обычно внутренние психические состояния или чувства приписываются организмам или даже неодушевленным объектам на основе наблюдаемого поведения. При воздействии болевого раздражителя либо на подошвенную поверхность стопы человека, либо непосредственно на нервы, иннервирующие эту область, происходит рефлекторное отдергивание нижней конечности с сокращением тазобедренных и коленных сгибателей и расслаблением разгибателей.Этот рефлекс является защитным и позволяет быстро отвести конечность от вредного раздражителя. У пациентов с полным повреждением спинного мозга, у которых отсутствует чувствительность нижних конечностей, сохраняется рефлекс отдергивания и сгибания (Dimitrijevic and Nathan, 1968). Таким образом, рефлексы не являются ни хорошим доказательством, ни мерой ощущения боли. Тем не менее, простое рефлекторное поведение в ответ на вредные раздражители по-прежнему неуместно используется для предположения, что рыба чувствует боль.

Рыбы проявляют поведенческие реакции на соматосенсорную стимуляцию с очень ранней стадии развития.Например, в течение первых нескольких дней после оплодотворения эмбрионы рыбок данио реагируют на прикосновение сначала подергиванием хвоста, а затем, немного позже в развитии, несколькими взмахами хвоста, что вызывает короткий всплеск плавания. Хотя заманчиво приписывать чувства этим эмбрионам, следует помнить, что конечный мозг еще не является морфологически отличным, когда реакция на прикосновение впервые появляется примерно через 21 ч после оплодотворения (Hjorth and Key 2001; Saint-Amant 2006).Более того, поражение передней части спинного мозга, которое изолирует спинной мозг от головного мозга, не влияет на выполнение реакции бегства, вызванной прикосновением (Pietri et al. 2009). Таким образом, простое рефлекторное избегание поведения рыбы, которое может быть активировано соматосенсорными стимулами, лучше не использовать в качестве доказательства того, что рыба испытывает феноменальное сознание.

Здесь важно обратить внимание на тот факт, что боль у людей возникает в переднем мозге и отличается от бессознательных поведенческих реакций, опосредованных более низкими уровнями мозга.Передний мозг также играет важную роль в восприятии боли у других млекопитающих. Это элегантно проиллюстрировано на крысиной модели боли, в которой используется инъекция разбавленного раствора формалина в лапу. Этот химический раздражитель вызывает различные движения тела, такие как потряхивание лапами, облизывание и уход за шерстью. Животные также проявляют защитную реакцию и пытаются уменьшить контакт пораженной конечности с полом. Такое поведение иногда рассматривается как индикатор боли. Однако крысы продолжали демонстрировать подобные поведенческие реакции после хирургической децеребрации (Matthies and Franklin, 1992, 1995).Одна из интерпретаций этих результатов заключается в том, что боль на самом деле ощущается в стволе мозга, а не в переднем мозге у крыс. Однако это маловероятно, учитывая, что системное введение анальгетиков (морфина) не ослабляет поведенческие реакции на формалин у децеребрированных животных. Морфин был эффективен в подавлении поведения только тогда, когда связи между передним мозгом и стволом мозга оставались нетронутыми у ложнооперированных крыс (Matthies and Franklin 1992). Более того, локальное введение морфина в соматосенсорную, префронтальную орбитальную или агранулярную островковую кору ослабляет поведенческие реакции в модели формалиновой боли у крыс (Soto-Moyano et al. 1988 год; Се и др. 2004). Таким образом, морфин активен в переднем мозге крысы, что согласуется с тем, что он модулирует субъективное восприятие вредных раздражителей, как и у людей (Jones et al., 1991; Taylor et al., 2013).

Известно, что рыбы уплывают от ядовитого электрического тока, и эта поведенческая реакция использовалась, чтобы показать, что эти животные чувствуют боль. Однако эта интерпретация является упрощенной и может быть отклонена, учитывая обширные доказательства того, что рыбы продолжают демонстрировать поведение побега после абляции всего конечного мозга (Hainsworth et al.1967 год; Дэвис и др. 1976). У рыб без переднего мозга нет явных признаков нарушения нормального поведения. Например, рыбы без переднего мозга продолжают спасаться от поимки маленькой рыбной сетью с той же двигательной подвижностью, что и их неоперированные собратья (Kaplan and Aronson, 1967). На способность избежать удара током или реагировать на него не влияет удаление переднего мозга или конечного мозга у золотых рыбок (Hainsworth et al. , 1967; Savage 1969; Portavella et al. 2004a, b) или конечного мозга у Tilapia mossambica (Overmier and Гросс 1974).

Таким образом, идея о том, что рыбы избегают вредных раздражителей, потому что они испытывают феноменальное сознание (чувствуют боль), не является лучшим объяснением такого поведения. Более вероятно, что рыбы демонстрируют такое поведение, потому что у них развились врожденные рефлексы, связанные со специфическими спинальными и субтелэнцефальными нервными цепями.

Модификация поведения с помощью наркотиков не обязательно демонстрирует боль может чувствовать боль.Однако необходимо отметить, что анальгетики могут быть активны в нескольких участках нейроанатомических путей, связанных с вредными стимулами. Если анальгетик блокирует или снижает нервную активность в спинном мозге (Yaksh and Rudy, 1976), он впоследствии может ослабить нейронные реакции в стволе мозга и конечном мозге. Точно так же, если анальгетик действует на уровне ствола мозга, он может модулировать реакции как ствола, так и мозга более высокого порядка (Pert and Yaksh, 1975).

Если анальгетик активен на уровне конечного мозга и снижает поведенческие реакции (Xie et al.2004), то животное, по крайней мере, имеет возможность ощущать вредный раздражитель как болезненный (однако такая интерпретация зависит, во-первых, от нерефлексивности поведения и, во-вторых, от наличия необходимого нервного оборудования; см. ниже). В настоящее время вывод о том, что рыбы чувствуют боль, потому что поведенческие реакции на вредные раздражители ослабевают после системного введения морфина (Sneddon 2003), является слабым, особенно с учетом того, что как место действия, так и физиологическая роль этого препарата у рыб неизвестны. .

Физиологический стресс – это не боль

Физиологический стресс, определяемый по уровням кортизола в плазме и частоте сокращений жаберных крышек, использовался рыбами в качестве индикаторов ощущения боли (Chandroo et al. 2004; Braithwaite and Boulcott 2007; Scott Weber 2011). Основное предположение в этих случаях состоит в том, что если рыба подвергается воздействию стимула, который вызывает как повышенный кортизол, так и поведенческие реакции, то эта рыба должна сознательно ощущать этот стимул как психическое состояние, такое как страх и/или боль. Если бы рыба, подвергшаяся воздействию физиологического стрессора, чувствовала боль, а кортизол был индикатором уровня дискомфорта, который испытывала рыба, то можно было бы предсказать повышение уровня кортизола у рыб по мере увеличения вредного раздражителя. Однако, похоже, это не так. Нет никакой связи между кажущимся «стрессовым» стимулом и уровнем кортизола у рыб (Roques et al. 2010). Даже когда стимул вызывал усиление поведенческих реакций, не было никакой связи с уровнем кортизола в плазме.Реакция кортизола на повышенный стресс, по-видимому, сильно варьируется (Fatira et al., 2014; Quillet et al., 2014) и зависит от контекста (Manek et al., 2014). Удивительно, но одновременное воздействие нескольких стрессоров может привести к снижению, а не к ожидаемому повышению уровня кортизола (Manek et al. 2014). Таким образом, изменения уровня кортизола у рыб лучше объясняются вегетативными реакциями на стрессы внешней среды, а не внутренними психическими состояниями, такими как страх или боль.

Мозговая активность в ответ на вредоносную активность не эквивалентна боли

Было высказано предположение, что рыбы могут чувствовать боль как потому, что у них есть периферические ноцицепторы, так и потому, что нервные реакции на вредные стимулы были зарегистрированы в спинном мозге, мозжечке, тектуме и конечный мозг рыб (Sneddon 2004; Dunlop and Laming 2005). Нордгрин и др. (2007) сообщили об активности нейронов в конечном мозге после электрической стимуляции хвоста атлантического лосося. Хотя эти авторы указали, что эта деятельность является необходимой предпосылкой для ощущения боли, они поняли, что она не обязательно свидетельствует о способности рыб чувствовать боль.К сожалению, нейроанатомическая локализация электрической активности, регистрируемой в конечном мозге, не описана. Если бы активность была зарегистрирована в дорсальном мундштуке (гомологичном неокортексу; Mueller and Wullimann 2009; Mueller et al. 2011) конечного мозга, это, по крайней мере, обеспечило бы некоторое филогенетическое понимание нейронных путей, лежащих в основе ноцицепции. Однако это не будет свидетельством боли или эмоций.

Ассоциативное обучение с использованием вредных раздражителей возможно без ощущения боли

Принимая во внимание проблемы, связанные с использованием простых поведенческих реакций на вредные раздражители в качестве меры ощущения боли, вместо этого в качестве средства оценки боли у животных было принято обучение избеганию.Крысы могут легко научиться избегать мест в клетке, где подается электрический разряд, и нажимать на рычаг, который прекращает электрический ток. Это обучение рассматривается как требующее от животного сначала расшифровать стимул (т. е. почувствовать стимул как болезненный и оценить интенсивность с помощью коры головного мозга; Baastrup et al. 2010), а затем спланировать и выполнить относительно сложную двигательную задачу (Vierck 2006). . Активность головного мозга более высокого уровня (с участием головного мозга) необходима для обучения избеганию, поскольку крысы с децеребрацией не могут научиться избегать удара электрическим током (Vierck 2006). Интересно, что крысы проявляют реакцию побега значительно быстрее, чем рефлекс ствола мозга (например, облизывание лапы или прыжки) в ответ на вредный раздражитель (Vierck 2006). Кроме того, порог реакции бегства от низких температур у крыс составляет примерно 16 °C, тогда как порог рефлексов ствола мозга составляет <5 °C (Vierck 2006). Эти сравнения между рефлексами ствола мозга и реакциями бегства более высокого уровня предполагают, что головной мозг быстро воспринимает вредные стимулы как потенциально опасные, прежде чем они действительно нанесут физический ущерб.В совокупности эти результаты согласуются с тем, что крысы чувствуют боль.

Оперантное обусловливание с отрицательным подкреплением показывает, что рыбы также могут научиться ассоциировать условный раздражитель (световой сигнал) с предстоящим безусловным раздражителем (электрическим ударом), введенным в одной из камер двухкамерного аквариума (Hurtado-Parrado 2010). Рыбы обычно учатся прекращать воздействие электрического тока, убегая в камеру, где нет электрического тока. Со все большим и большим числом попыток рыбы учатся ассоциировать световой раздражитель с отсроченным во времени электрическим током и, следовательно, начинают убегать до нанесения удара.Однако, как указывалось выше, реакция побега у рыб является рефлекторным поведением и не приравнивается к более сложным процедурам побега, используемым в моделях боли у грызунов (Cain et al. 2010). Таким образом, лучшее объяснение состоит в том, что рыбы рефлекторно связывают стимул с ударом.

Было высказано предположение, что если поведенческая реакция поддавалась модификации в различных обстоятельствах, то это не был рефлекс. Это расплывчатое различие между рефлекторным и нерефлексивным (или гибким) поведением у рыб основано на представлении о том, что активность мозга более высокого уровня связана с последним, а не с первым (Dunlop et al.2006 г.; Брейтуэйт и др. 2013). Предполагалось, что доказательства этой активности были получены из многочисленных наблюдений за тем, что удаление конечного мозга нарушало обучение рыб избеганию. Однако неоднократно сообщалось, что, хотя обучение рыб избеганию нарушается полным или частичным удалением переднего мозга, эти животные продолжают демонстрировать реакцию избегания (и многие продолжают учиться избегать) в результате поражения электрическим током (Hainsworth et al., 1967). ; Каплан и Аронсон, 1967 г.; Сэвидж, 1968 г.; Овермайер и Гросс, 1974 г.; Флад и др.1976 год; Овермьер и Папини, 1985 г.; Портавелла и др. 2003, 2004а, б; Портавелла и Варгас, 2005 г.; Варгас и др. 2009). Таким образом, рыбы без переднего мозга все еще способны либо убежать, либо научиться (хотя и медленнее) избегать удара током. У рыб с передним мозгом или без него были одинаковые латентные периоды побега. Латентность побега — это время, за которое рыба покидает камеру после удара током. Ясно, что передний мозг не нужен рыбам для проявления поведения бегства, но он важен для изучения связи между светом и безусловным раздражителем (шок).

В совокупности вышеприведенные результаты показывают, что реакции бегства, используемые в парадигмах обучения избеганию у рыб, включают области подпереднего мозга, связанные с инстинктивным и/или рефлекторным поведением. Таким образом, парадигмы обучения избеганию, обычно используемые в исследованиях рыб, более информативны в отношении процессов обучения у рыб, чем в отношении ощущения боли, испытываемого этими животными. Наиболее вероятно, что виды обучения избеганию, продемонстрированные на сегодняшний день в исследованиях рыб, лучше объясняются врожденными нервными цепями, опосредующими рефлекторное поведение.

Боль не имеет существенного значения для уменьшения травм

Идея о том, что ноцицепция имеет эволюционное преимущество для выживания животных, хорошо известна в научной литературе (Kavaliers 1988). Однако значение ощущения боли у животных изучено хуже, поскольку ось ноцицепция-боль тщательно не изучалась. Предполагалось, что боль позволяет животным вырабатывать более продолжительное защитное поведение, чтобы облегчить восстановление тканей и предотвратить усугубление травм (Bolles and Faneslow, 1980).

Если бы рыбы чувствовали боль, то можно было бы, по крайней мере, ожидать, что они будут проявлять долговременную защитную реакцию на травму. Плавники рыб плотно иннервированы сенсорными аксонами и являются одним из наиболее чувствительных участков поверхности тела рыб к вредным воздействиям (Червова, 1997). Если рыба испытывает боль и если боль выполняет защитную функцию, то рыба должна отреагировать на травму плавника либо не использовать этот плавник, либо изменить поведение при плавании до тех пор, пока травма не будет устранена.Однако после частичной или полной ампутации хвостового плавника рыбы не проявляют признаков защиты своих плавников за счет снижения плавательного поведения; вместо этого они вполне способны непрерывно плыть против течения (Fu et al. 2013). Эти наблюдения также согласуются с нормальным поведением рыб с бактериальной хвостовой или плавниковой гнилью. Это заболевание вызывает прогрессирующую эрозию пораженных плавников/хвоста, однако эти рыбы нормально плавают и едят. В литературе по благополучию рыб существует консенсус в отношении того, что плавниковая гниль, несмотря на ее способность вызывать потерю большей части хвостового плавника, не влияет на поведение рыб. Эти животные продолжают есть и плавать, как и их здоровые собратья (Ellis et al. 2008). Наиболее правдоподобная интерпретация этих наблюдений заключается в том, что рыба не модулирует долгосрочное поведение, чтобы обеспечить восстановление после травмы. Этот вывод больше согласуется с рыбой, не чувствующей боли.

Какова нервная основа боли?

Выше я предположил, что поведенческие реакции рыб на вредные раздражители лучше всего объясняются субтелэнцефальными рефлексами, опосредованными врожденными нервными цепями, а не феноменальным сознанием рыб.Приняв этот аргумент, теперь становится возможным лучше обратиться к необходимым анатомическим предпосылкам, лежащим в основе феноменального сознания. Все хордовые обладают центральной нервной системой, состоящей из расширенного переднего конца и задней шнурообразной структуры. Различия в нейроанатомии, возникшие в ходе эволюции внутри этого типа, отражают специализированные функции (Butler 2000). В то время как задний канатик, как правило, сохраняет простую морфологию, обеспечивающую базовое локомоторное поведение, ростральная нервная система вместо этого претерпевает обширные структурные модификации, которые привели к разработке функциональных последствий. Например, эволюция неокортекса у людей позволила нам воспринимать окружающую среду через субъективные психические состояния, такие как боль, обоняние, слух и зрение. Поняв, как наша среда субъективно «ощущается», люди смогли оценить и предсказать, как другие люди будут реагировать в определенных ситуациях. Следовательно, манипулируя окружающей средой, мы можем влиять на поведение других для достижения конкретных результатов. Неокортекс человека особенно хорошо справляется с этой функцией, и, несомненно, он является важной движущей силой нашей культурной эволюции.

Что такого уникального в коре головного мозга, которая обеспечивает внутренние психические состояния? Во-первых, кора разделена на отдельные анатомически структуры или области коры, которые обрабатывают информацию, связанную с конкретными функциями. По оценкам, у человека насчитывается около 200 областей коры головного мозга (Kaas 2012). Например, корковая зрительная система состоит из более чем дюжины отдельных областей с разнообразными субфункциями, тесно связанных между собой реципрокными аксонными путями. Одной из определяющих черт этих субрегионов является то, что они становятся активными одновременно.Считается, что как рекуррентная активность, так и связывание нейронной активности между областями коры являются важными предпосылками для субъективного восприятия зрения (Sillito et al. 2006; Pollen 2011; Koivisto and Silvanto 2012). Было показано, что когда нейронная обработка рекуррентных сигналов от высших областей коры, поступающих в зрительную кору V1, нарушается транскраниальной магнитной стимуляцией, субъективное осознание зрительного стимула нарушается (Koivisto et al. 2010, 2011; Jacobs et al.2012 г.; Райло и Койвисто, 2012 г.; Аванзини и др. 2013).

Субрегионализация неокортекса также позволяет формировать пространственные карты сенсорного мира, например, связанные с репрезентациями поверхности тела или поля зрения. Эти топографические карты важны для многомасштабной обработки сенсорной информации (Kaas 1997; Thivierge and Marcus 2007). Изменение размера карт изменяет чувствительность ответов на стимулы, в то время как пространственное разделение нейронов, реагирующих на отдельные части стимула, обеспечивает более тонкое перцептивное различение. Болезненные и безболезненные соматосенсорные стимулы топографически сопоставляются с вышележащими областями первичной соматосенсорной коры (SI) у людей (Mancini et al. 2012). Эти результаты согласуются с известной точечной топографией от поверхности тела до SI (называемой соматотопией), которая лежит в основе пространственной остроты зрения. Однако при использовании картирования с высоким разрешением в SI беличьей обезьяны (субмиллиметровый уровень) были выявлены небольшие различия в локализации различных соматосенсорных модальностей (Chen et al.2001). Это незначительное физическое разделение нейронов коры, реагирующих на различные периферические стимулы, позволяет предположить, что различия в субъективном качестве соматосенсорных ощущений могут возникать уже при СИ. Соматотопические карты болевых стимулов также присутствуют в SII и островковой коре человека (Baumgartner et al. 2010). Интересно, что различные качества болевых раздражителей (таких как тепло и булавочный укол) более отчетливо топографически сопоставляются с различными областями SII и островковой коры, чем в SI. Сходным образом болевые и безболезненные стимулы сопоставляются с отдельными областями в SII человека (Torquati et al. 2005). Такое разделение кортикальной обработки тепловых и тактильных стимулов в разных областях коры также наблюдалось у нечеловеческих приматов (Chen et al. 2011). Эти множественные нейронные карты предполагают, что SII и островковая кора играют важную роль в различении различий в субъективном качестве соматосенсорных стимулов, особенно болезненных от безболезненных (Tommerdahl et al.1996 год; Баумгартнер и др. 2010 г.; Чен и др. 2011 г.; Маццола и др. 2012). Эта идея подтверждается данными прямой электрической стимуляции отдельных областей островковой коры человека (Afif et al. 2010).

Во-вторых, кора представляет собой многослойную структуру, которая обеспечивает эффективную обработку и интеграцию различных типов нейронной информации уникальными субпопуляциями нейронов (Шуберт и др., 2007; Майер и др., 2010; Ларкум, 2013). Ламинирование, по-видимому, облегчает создание сложных схем проводки во время разработки. Если бы две популяции нейронов были случайным образом распределены в определенной области мозга, а входящие аксоны должны были бы вступать в синапсы только с одной субпопуляцией, то эти аксоны должны были бы полагаться на стохастический и, следовательно, подверженный ошибкам поиск для завершения соединения. С другой стороны, когда сходные нейроны разделены вместе в одной пластинке, тогда небольшой набор молекулярных сигналов способен с высокой точностью направлять аксоны к их соответствующей постсинаптической мишени. Два основных афферентных входа (от самой неокортекса и таламуса) входят в неокортекс и по отдельности иннервируют отдельные слои (Nieuwenhuys, 1994).Основные волокна таламуса плотно оканчиваются в слое IV (называемом зернистым слоем), в то время как волокна неокортекса иннервируют различные пирамидные нейроны в слоях I-III (надгранулярные слои) (Opris 2013). Избирательно удаляя Pax6, значимый для развития паттернирующий ген, в коре мышей можно разрушить ламинарную организацию этой структуры (Tuoc et al. 2009). Это измененное корковое покрытие вызывает неврологический дефицит, аналогичный наблюдаемому у людей с гаплонедостаточностью Pax6 (Tuoc et al.2009) и предоставляет убедительные экспериментальные доказательства важности ламинирования для функции коры. Ряд заболеваний головного мозга человека связаны с дефектами кортикального расслоения, которые нарушают функцию мозга (Guerrini et al., 2008; Guerrini and Parrini, 2010; Bozzi et al., 2012).

В-третьих, ламинирование облегчает экономичное создание микросхем между нейронами, обрабатывающими различные свойства стимула. Устанавливается вертикальная каноническая микросхема, что приводит к возникновению функционально связанных между собой столбцов и миниколонок нейронов (Mountcastle 1997).Например, шестиугольный столбец в соматосенсорной коре приматов имеет ширину около 400 мкм и содержит популяции нейронов, которые реагируют на один и тот же стимул (например, легкое прикосновение или стимуляцию суставов), возникающий в определенной топографической зоне тела. Столбцы могут быть связаны с обработкой информации, связанной с определенной функцией (например, столбцы «визуальное отслеживание» и «досягаемость рук» в теменной коре; Kass 2012). Сама каждая колонка состоит из миниколонок (80–100 нейронов) диаметром ~30–50 мкм, соединенных между собой горизонтальными отростками ближнего действия (Buxhoeveden and Casanova 2002).В то время как столбцы наиболее четко различаются в сенсорной и моторной коре приматов, миниколонки встречаются повсеместно у всех животных с неокортексом (Kaas 2012). Миниколонки имеют небольшое рецептивное поле внутри большего рецептивного поля колонки. Коррелированная активность в мелкомасштабных сетях миниколонок вызывает концентрированные всплески нейронной активности, которые могут позволить коре головного мозга передавать сигналы в условиях фонового шума (Ohiorhenuan et al. 2010). Функция коры, по-видимому, зависит от способности канонических схем внутри миниколонок быстро переключаться с прямой связи на обратную связь между слоями. Во время выученных задач в ответ на сигналы у бодрствующей обезьяны информация течет от уровня 4 к уровню 2/3, а затем вниз к уровню 5 в петле прямой связи в височной неокортексе (Takeuchi et al. 2011; Bastos et al. 2012). Вскоре после этого следует петля обратной связи от уровня 5 к уровню 2/3. Коррелированное возбуждение нейронов слоев 2/3 и 5 в миниколонках происходит во время принятия решений в префронтальной коре обезьян, области, ответственной за исполнительный контроль у приматов (Opris et al.2012). Точность подверженных ошибкам задач была увеличена, когда нейроны слоя 5 были искусственно стимулированы активностью, зарегистрированной во время успешного выполнения задачи. Эти результаты свидетельствуют о роли миниколонки как основной единицы обработки неокортекса, связанной с поведением более высокого порядка (Bastos et al. 2012; Opris et al. 2012).

Таким образом, уникальная морфология коры млекопитающих способствует многомасштабной обработке сенсорной информации. Первоначально происходит масштабирование курса на уровне макроанатомических областей коры, специализирующихся, например, на обработке зрительной или соматосенсорной информации. Затем некоторые из этих областей наносятся на топографическую карту, чтобы сохранить пространственные отношения и облегчить выборочную обработку конкретных сенсорных признаков. Важно отметить, что для сохранения целостного качества сенсорного стимула эти субрегионы тесно взаимосвязаны через пути аксонов, которые создают синхронизированные реентерабельные петли нервной активности. Области коры ламинированы, что поддерживает более тонкую чувствительность при обработке конкретных признаков. Наконец, канонические микросхемы (миниколонки) перекрывают слои для повышения контрастности сигнала (Casanova 2010).Локальная связь между миниколонками обеспечивает самый низкий уровень связывания стимула, что способствует целостному характеру стимула (Buxhoeveden and Casanova 2002).

Я полагаю, что только животные, обладающие указанными выше нейроанатомическими особенностями (т. е. дискретные сенсорные области коры, топографические карты, множественные корковые слои, столбцы/миниколонки и прочные локальные и отдаленные взаимосвязи), или их функционально аналогичные аналоги, имеют необходимые морфологические предпосылки для переживания субъективных внутренних психических состояний, таких как боль. Утверждалось, что, поскольку птичий мантийный щиток не ламинирован, и тем не менее эти животные демонстрируют высокий уровень когнитивных способностей и поведения, соперничающих с таковыми у приматов, ламинирование не является необходимым условием для сознания (Gunturkun 2005; Kirsch et al. 2008; Gunturkun 2012; Veit and Nieder 2013). Тем не менее, классический взгляд на организацию конечного мозга птиц был пересмотрен, и прежние субпаллиальные области теперь признаны паллиальными по своей природе (Shimizu 2009). Тщательное изучение нейроанатомии паллиума также показало, что отдельные области птичьего паллиума действуют как слои неокортекса (Dugas-Ford et al.2012). Более того, столбчатые процессорные единицы, по-видимому, работают в этих областях мозга при обработке сенсорной и моторной информации (Jarvis et al. 2013). Когда это сочетается со сложной парцелляцией, наличием топографических карт и прочной взаимосвязанностью птичьего мантии (Симидзу и др., 1995; Симидзу и Бауэрс, 1999; Бингман и Эйбл, 2002; Мангер и др. , 2002; Нгуен и др., 2004; Ватанабэ). и Masuda 2010), кажется, что птицы обладают необходимым нейронным механизмом для феноменального сознания.

Паллиум рыбный неламинированный. Он разделен на пять широких ядерных регионов (дорсомедиальный, дорсолатеральный, дорсодорсальный, дорзопостериорный и вентральный; Northcutt 2011). Хотя считается, что дорсодорсальный паллий гомологичен неокортексу, остаются некоторые разногласия относительно окончательной гомологии между этими структурами (Echleter and Saidel 1981; Northcutt 2008; Braford 2009; Northcutt 2011). Имеются сходные данные электрофизиологических записей (Precht et al.1998 год; Сайдель и др. 2001 г.; Норткатт и др. 2004) и нейроанатомические данные (Yamamoto and Ito 2008), которые, в отличие от неокортекса, сенсорная информация, такая как зрительный ввод, диффузно обрабатывается в спинном мозгу рыбы и, конечно же, не локализована в нескольких взаимосвязанных областях, которые топографически нанесены на карту (Giassi et al. 2012). Также отсутствуют доказательства того, что каноническая микросхема служит мелкомасштабной обработке сенсорной информации в дорсальном мундштуке. Это отсутствие контраста в обработке сигналов не поддерживает способность паллиума рыб различать сенсорные модальности с достаточным разрешением, чтобы позволить появление четких ощущений для разных сенсорных модальностей.

Было высказано предположение, что структуры под передним мозгом у рыб могут каким-то образом брать на себя функцию феноменального сознания в неокортексе. В то время как парцеллярная сенсорная обработка, многослойная цитоархитектоника и столбчатые модули присутствуют в среднем и заднем мозге некоторых рыб (Meek 1983; Krahe and Maler 2014), в этих структурах отсутствуют необходимые локальные и долгосрочные прямые и рекуррентные пути, связанные с информацией. связывание лежащего в основе феноменального сознания (Baars et al.2013). Вместо этого оптическая тектум среднего мозга позвоночных имеет сохранившиеся структурные особенности у различных видов, таких как рыбы, лягушки, птицы и млекопитающие, которые выполняют общие функции (например, ориентацию, чувствительность к направлению и пространственные отношения; Ingle 1973). Кроме того, в то время как удаление текта нарушает зрительную функцию, у рыб без тектумы сохраняется реакция испуга (Yager et al., 1977; Roeser and Naier, 2003). Таким образом, тектум не нужен для ответа на соматосенсорные стимулы и, конечно же, не обладает новой схемой, ответственной за боль.Исходя из нашего современного понимания структуры и функций мозга «рыб», наиболее вероятно, что у рыб нет необходимого нейронного механизма для феноменального сознания.

Подводя итог, я продемонстрировал, насколько ошибочно делать вывод о том, что у рыб есть чувства на основе поведенческих реакций на сенсорную стимуляцию. Важно, чтобы наша антропоморфная склонность наделять животных чувствами не мешала прогрессу научного исследования эволюции феноменального сознания.Я предполагаю, что существует ряд фундаментальных нейронных строительных блоков, которые являются необходимыми предпосылками для феноменального сознания в линии передачи позвоночных. Обладание этим аппаратом предъявляет минимальные требования к ощущению вредных раздражителей как болезненных. Идея о том, что другие нейронные архитектуры, специально предназначенные для принципиально иных функций у позвоночных (например, средний и задний мозг), также могут вызывать боль у рыб, несовместима с эволюционной биологией и неврологией.Хотя в неокортексе млекопитающих существует некоторая степень пластичности функций (Kupers and Pitto 2013), само представление о том, что тектум рыб, а также ретикулярные образования среднего и заднего мозга (которые реципрокно связаны с тектумом; Перес-Перес et al., 2003; Luque et al., 2005) имеет некоторые скрытые нейронные схемы, которые позволяют обрабатывать соматосенсорные входы в дискретные ощущения укола булавкой, тепла, холода, царапины, пореза и колющего удара, которые трудно защитить.

Рыбы не чувствуют боли и ее значения для понимания феноменального сознания

Abstract

Феноменальное сознание или субъективный опыт ощущения сенсорных стимулов является основой человеческого существования.Из-за вездесущности своих субъективных переживаний люди, по-видимому, с готовностью принимают антропоморфное распространение этих психических состояний на других животных. Люди обычно экстраполируют чувство боли на животных, если они физиологически и поведенчески реагируют на вредные раздражители. Альтернативная точка зрения, согласно которой рыбы реагируют на вредные раздражители рефлекторно и с ограниченным поведенческим репертуаром, защищается в контексте нашего современного понимания нейроанатомии и нейрофизиологии психических состояний.Следовательно, предлагается комплекс фундаментальных свойств нервной ткани, необходимых для ощущения боли или переживания аффективных состояний у позвоночных. В то время как млекопитающие и птицы обладают необходимой нейронной архитектурой для феноменального сознания, делается вывод, что рыбы лишены этих основных характеристик и, следовательно, не чувствуют боли.

Ключевые слова: Рыба, Боль, Феноменальное сознание, Аффективные состояния, Обучение избеганию, Неокортекс, Паллиум , рыбы чувствуют боль.Снеддон (2011) четко формулирует логику, заявляя: «Чтобы исследовать возможность восприятия боли у животных, мы используем косвенные измерения, аналогичные тем, которые используются для человеческих младенцев, которые не могут понять, испытывают ли они боль. Мы измеряем физиологические реакции (например, сердечно-сосудистые) и поведенческие изменения (например, абстиненцию), чтобы оценить, является ли событие повреждения ткани болезненным для животного». В некоторых случаях вывод о том, что у рыб есть аффективные состояния, возникает из-за смешения ноцицепции с болью (Demski 2013; Kittilsen 2013; Malafoglia et al.2013). Интересно, что иногда признается разница между ноцицепцией и болью, но все же считается, что безопаснее ошибиться в сторону осторожности и признать, что рыбы чувствуют боль (Jones 2013). К сожалению, наделение рыб субъективной способностью испытывать боль обычно осуществляется без учета ее нейрофизиологических основ (Роуз, 2002, 2007; Брауман и Скифтесвик, 2011).

Прежде чем перейти к вопросу о чувстве боли рыбой и его последствиях для феноменального сознания, я кратко дам определение нескольким ключевым терминам.Когда я говорю о рыбах, я знаю, что это очень разнообразная парафилетическая группа, состоящая примерно из 30 000 видов. Поскольку большинство обсуждаемых здесь поведенческих и нейроанатомических исследований было проведено только на небольшом числе лучеперых рыб, использование общего термина «рыба» сопряжено со значительной экстраполяцией. Болезненный раздражитель – это тот, который считается физически вредным для животного безотносительно к чувствам. Например, чрезмерное нагревание, надрез кожи, токсическое химическое воздействие и чрезмерное механическое давление — все это раздражители, которые могут нарушить нормальную морфологию тканей и, следовательно, считаются вредными.Ноцицепция относится к нейробиологическим процессам, связанным с активацией периферических сенсорных нейронов и их вышестоящих нервных путей вредными раздражителями в отсутствие осознанных ощущений. Напротив, боль — это субъективное ощущение болезненного раздражителя (однако при некоторых центральных невропатиях у человека она может возникать без внешних раздражителей). Субъективное «чувство», связанное с сенсорным стимулом, также называют «квале» или «феноменальным сознанием» (Kanai and Tsuchiya, 2012). Учитывая вышеизложенное, я признаю тавтологию в названии рукописи, поскольку слово «боль» уже определено как «чувствовать вредные раздражители». Однако фраза «почувствовать боль» в названии была выбрана, чтобы чрезмерно подчеркнуть субъективный или качественный характер боли.

Одним из главных сторонников в литературе тезиса о том, что рыбы не чувствуют боли, был Джон Д. Роуз. В серии обширных статей (Роуз, 2002, 2007; Роуз и др., 2014) утверждалось, что рыбы не испытывают ощущения боли.Антропоморфизм считался препятствием для понимания глубинных причин поведенческих реакций животных на сенсорные стимулы (Rose 2002, 2007). Роуз обратил внимание на эволюцию, развитие и организацию нервной системы, чтобы понять поведение рыб. Сначала он обратил внимание на три ключевых вопроса (Rose 2002). Во-первых, поведенческие реакции на сенсорные стимулы следует отличать от психологических переживаний. Во-вторых, кора головного мозга человека имеет основополагающее значение для восприятия сенсорных стимулов. В-третьих, у рыб отсутствует кора головного мозга или ее гомолог, и, следовательно, они не могут испытывать боль или страх. В 2007 году Роуз осветил проблемы антропоморфного мышления в отношении поведения рыб и его влияния на вопросы благосостояния. Он подчеркивал, что боль и эмоции не были примитивными чувствами, возникшими на ранней стадии эволюции позвоночных, а были скорее более поздними приобретениями, связанными с появлением коры головного мозга (Rose 2007). В 2014 году Роуз и соавт. (2014) опровергли экспериментальные данные, предположительно подтверждающие утверждения о том, что рыбы чувствуют боль.Они продемонстрировали недостатки методологических подходов и выявили проблемы, связанные с выводом о боли на основании поведенческих реакций. Более того, они признали, что у костистых костей обычно отсутствуют ноцицепторы, ответственные за передачу боли, но вместо этого они имеют обилие А-дельта-волокон, которые, скорее всего, служат реакциям бегства и избегания, а не переживанию боли.

Несмотря на работу Rose et al. (Роуз, 2002, 2007; Роуз и др., 2014) в литературе сохраняется сильная тенденция наделять рыб способностью чувствовать боль, испытывать страх и другие эмоции.Альтернативная точка зрения, согласно которой рыбы не чувствуют боли и не испытывают аффективных состояний, требует более тщательного рассмотрения, особенно потому, что она имеет последствия для понимания нейроанатомической основы феноменального сознания. Здесь я объединяю аргументы в пользу того, почему считается, что рыбы чувствуют боль, в шесть основных причин. Предприняв более глубокий анализ поведенческих наблюдений в свете нашего понимания нейрофизиологии и нейроанатомии, я впоследствии предположил, что более правдоподобным и вероятным является вывод о том, что рыбы не чувствуют боли.Заключение о том, что рыбы не чувствуют боли, дает возможность определить основные архитектурные свойства нейронных схем, необходимых для феноменального сознания, путем сравнения нейроанатомии рыб и млекопитающих. Затем эти свойства обеспечивают простой инструмент для оценки вероятности того, что позвоночное животное будет испытывать «чувства», такие как боль.

Каковы причины антропоморфного представления о том, что рыбы чувствуют боль?

Есть шесть основных причин, по которым некоторые люди считают, что рыбы чувствуют боль.Во-первых, рыбы демонстрируют поведение, согласующееся с тем, как люди реагируют на вредные раздражители, вызывающие боль. Например, рыба либо попытается быстро убежать, либо проявит аномальное поведение (Reilly et al. 2008) в ответ на вредные раздражители, такие как поражение электрическим током или химический раздражитель. Во-вторых, лечение рыб анальгетиками (препаратами, ослабляющими боль у людей) снижает реакцию побега при поражении электрическим током (Sneddon 2003; Sneddon et al. 2003; Jones et al. 2012). В-третьих, у рыб проявляются классические физиологические признаки стресса, такие как учащенное дыхание и частота сердечных сокращений, а также повышенный уровень гормона стресса кортизола в крови во время и после воздействия предположительно стрессовых раздражителей (Reilly et al. 2008 г.; Филк и др. 2006 г.; Волкерс и др. 2013). В-четвертых, рыбы имеют ноцицептивные нервные волокна и повышенную нервную активность в спинном мозге, заднем мозге и мозжечке, что специфически связано с вредным раздражителем (Dunlop and Laming 2005). В-пятых, рыбу можно научить ассоциировать нейтральный сигнал с надвигающимся вредным раздражителем и, таким образом, научиться убегать до того, как испытают вредные раздражители (Данлоп и др., 2006). В-шестых, эволюционно выгодно чувствовать боль, чтобы предотвратить телесные повреждения.

Поведенческие реакции на вредные раздражители не обязательно свидетельствуют о боли

Обычно внутренние психические состояния или чувства приписываются организмам или даже неодушевленным объектам на основе наблюдаемого поведения. При воздействии болевого раздражителя либо на подошвенную поверхность стопы человека, либо непосредственно на нервы, иннервирующие эту область, происходит рефлекторное отдергивание нижней конечности с сокращением тазобедренных и коленных сгибателей и расслаблением разгибателей. Этот рефлекс является защитным и позволяет быстро отвести конечность от вредного раздражителя. У пациентов с полным повреждением спинного мозга, у которых отсутствует чувствительность нижних конечностей, сохраняется рефлекс отдергивания и сгибания (Dimitrijevic and Nathan, 1968). Таким образом, рефлексы не являются ни хорошим доказательством, ни мерой ощущения боли. Тем не менее, простое рефлекторное поведение в ответ на вредные раздражители по-прежнему неуместно используется для предположения, что рыба чувствует боль.

Рыбы проявляют поведенческие реакции на соматосенсорную стимуляцию с очень ранней стадии развития.Например, в течение первых нескольких дней после оплодотворения эмбрионы рыбок данио реагируют на прикосновение сначала подергиванием хвоста, а затем, немного позже в развитии, несколькими взмахами хвоста, что вызывает короткий всплеск плавания. Хотя заманчиво приписывать чувства этим эмбрионам, следует помнить, что конечный мозг еще не является морфологически отличным, когда реакция на прикосновение впервые появляется примерно через 21 ч после оплодотворения (Hjorth and Key 2001; Saint-Amant 2006). Более того, поражение передней части спинного мозга, которое изолирует спинной мозг от головного мозга, не влияет на выполнение реакции бегства, вызванной прикосновением (Pietri et al. 2009). Таким образом, простое рефлекторное избегание поведения рыбы, которое может быть активировано соматосенсорными стимулами, лучше не использовать в качестве доказательства того, что рыба испытывает феноменальное сознание.

Здесь важно обратить внимание на тот факт, что боль у людей возникает в переднем мозге и отличается от бессознательных поведенческих реакций, опосредованных более низкими уровнями мозга.Передний мозг также играет важную роль в восприятии боли у других млекопитающих. Это элегантно проиллюстрировано на крысиной модели боли, в которой используется инъекция разбавленного раствора формалина в лапу. Этот химический раздражитель вызывает различные движения тела, такие как потряхивание лапами, облизывание и уход за шерстью. Животные также проявляют защитную реакцию и пытаются уменьшить контакт пораженной конечности с полом. Такое поведение иногда рассматривается как индикатор боли. Однако крысы продолжали демонстрировать подобные поведенческие реакции после хирургической децеребрации (Matthies and Franklin, 1992, 1995).Одна из интерпретаций этих результатов заключается в том, что боль на самом деле ощущается в стволе мозга, а не в переднем мозге у крыс. Однако это маловероятно, учитывая, что системное введение анальгетиков (морфина) не ослабляет поведенческие реакции на формалин у децеребрированных животных. Морфин был эффективен в подавлении поведения только тогда, когда связи между передним мозгом и стволом мозга оставались нетронутыми у ложнооперированных крыс (Matthies and Franklin 1992). Более того, локальное введение морфина в соматосенсорную, префронтальную орбитальную или агранулярную островковую кору ослабляет поведенческие реакции в модели формалиновой боли у крыс (Soto-Moyano et al.1988 год; Се и др. 2004). Таким образом, морфин активен в переднем мозге крысы, что согласуется с тем, что он модулирует субъективное восприятие вредных раздражителей, как и у людей (Jones et al. , 1991; Taylor et al., 2013).

Известно, что рыбы уплывают от ядовитого электрического тока, и эта поведенческая реакция использовалась, чтобы показать, что эти животные чувствуют боль. Однако эта интерпретация является упрощенной и может быть отклонена, учитывая обширные доказательства того, что рыбы продолжают демонстрировать поведение побега после абляции всего конечного мозга (Hainsworth et al.1967 год; Дэвис и др. 1976). У рыб без переднего мозга нет явных признаков нарушения нормального поведения. Например, рыбы без переднего мозга продолжают спасаться от поимки маленькой рыбной сетью с той же двигательной подвижностью, что и их неоперированные собратья (Kaplan and Aronson, 1967). На способность избежать удара током или реагировать на него не влияет удаление переднего мозга или конечного мозга у золотых рыбок (Hainsworth et al., 1967; Savage 1969; Portavella et al. 2004a, b) или конечного мозга у Tilapia mossambica (Overmier and Гросс 1974).

Таким образом, идея о том, что рыбы избегают вредных раздражителей, потому что они испытывают феноменальное сознание (чувствуют боль), не является лучшим объяснением такого поведения. Более вероятно, что рыбы демонстрируют такое поведение, потому что у них развились врожденные рефлексы, связанные со специфическими спинальными и субтелэнцефальными нервными цепями.

Модификация поведения с помощью наркотиков не обязательно демонстрирует боль может чувствовать боль.Однако необходимо отметить, что анальгетики могут быть активны в нескольких участках нейроанатомических путей, связанных с вредными стимулами. Если анальгетик блокирует или снижает нервную активность в спинном мозге (Yaksh and Rudy, 1976), он впоследствии может ослабить нейронные реакции в стволе мозга и конечном мозге. Точно так же, если анальгетик действует на уровне ствола мозга, он может модулировать реакции как ствола, так и мозга более высокого порядка (Pert and Yaksh, 1975). Если анальгетик активен на уровне конечного мозга и снижает поведенческие реакции (Xie et al.2004), то животное, по крайней мере, имеет возможность ощущать вредный раздражитель как болезненный (однако такая интерпретация зависит, во-первых, от нерефлексивности поведения и, во-вторых, от наличия необходимого нервного оборудования; см.

ниже). В настоящее время вывод о том, что рыбы чувствуют боль, потому что поведенческие реакции на вредные раздражители ослабевают после системного введения морфина (Sneddon 2003), является слабым, особенно с учетом того, что как место действия, так и физиологическая роль этого препарата у рыб неизвестны. .

Физиологический стресс – это не боль

Физиологический стресс, определяемый по уровням кортизола в плазме и частоте сокращений жаберных крышек, использовался рыбами в качестве индикаторов ощущения боли (Chandroo et al. 2004; Braithwaite and Boulcott 2007; Scott Weber 2011). Основное предположение в этих случаях состоит в том, что если рыба подвергается воздействию стимула, который вызывает как повышенный кортизол, так и поведенческие реакции, то эта рыба должна сознательно ощущать этот стимул как психическое состояние, такое как страх и/или боль.Если бы рыба, подвергшаяся воздействию физиологического стрессора, чувствовала боль, а кортизол был индикатором уровня дискомфорта, который испытывала рыба, то можно было бы предсказать повышение уровня кортизола у рыб по мере увеличения вредного раздражителя. Однако, похоже, это не так. Нет никакой связи между кажущимся «стрессовым» стимулом и уровнем кортизола у рыб (Roques et al. 2010). Даже когда стимул вызывал усиление поведенческих реакций, не было никакой связи с уровнем кортизола в плазме.Реакция кортизола на повышенный стресс, по-видимому, сильно варьируется (Fatira et al., 2014; Quillet et al., 2014) и зависит от контекста (Manek et al., 2014). Удивительно, но одновременное воздействие нескольких стрессоров может привести к снижению, а не к ожидаемому повышению уровня кортизола (Manek et al. 2014). Таким образом, изменения уровня кортизола у рыб лучше объясняются вегетативными реакциями на стрессы внешней среды, а не внутренними психическими состояниями, такими как страх или боль.

Мозговая активность в ответ на вредоносную активность не эквивалентна боли

Было высказано предположение, что рыбы могут чувствовать боль как потому, что у них есть периферические ноцицепторы, так и потому, что нервные реакции на вредные стимулы были зарегистрированы в спинном мозге, мозжечке, тектуме и конечный мозг рыб (Sneddon 2004; Dunlop and Laming 2005). Нордгрин и др. (2007) сообщили об активности нейронов в конечном мозге после электрической стимуляции хвоста атлантического лосося. Хотя эти авторы указали, что эта деятельность является необходимой предпосылкой для ощущения боли, они поняли, что она не обязательно свидетельствует о способности рыб чувствовать боль.К сожалению, нейроанатомическая локализация электрической активности, регистрируемой в конечном мозге, не описана. Если бы активность была зарегистрирована в дорсальном мундштуке (гомологичном неокортексу; Mueller and Wullimann 2009; Mueller et al. 2011) конечного мозга, это, по крайней мере, обеспечило бы некоторое филогенетическое понимание нейронных путей, лежащих в основе ноцицепции. Однако это не будет свидетельством боли или эмоций.

Ассоциативное обучение с использованием вредных раздражителей возможно без ощущения боли

Принимая во внимание проблемы, связанные с использованием простых поведенческих реакций на вредные раздражители в качестве меры ощущения боли, вместо этого в качестве средства оценки боли у животных было принято обучение избеганию. Крысы могут легко научиться избегать мест в клетке, где подается электрический разряд, и нажимать на рычаг, который прекращает электрический ток. Это обучение рассматривается как требующее от животного сначала расшифровать стимул (т. е. почувствовать стимул как болезненный и оценить интенсивность с помощью коры головного мозга; Baastrup et al. 2010), а затем спланировать и выполнить относительно сложную двигательную задачу (Vierck 2006). . Активность головного мозга более высокого уровня (с участием головного мозга) необходима для обучения избеганию, поскольку крысы с децеребрацией не могут научиться избегать удара электрическим током (Vierck 2006).Интересно, что крысы проявляют реакцию побега значительно быстрее, чем рефлекс ствола мозга (например, облизывание лапы или прыжки) в ответ на вредный раздражитель (Vierck 2006). Кроме того, порог реакции бегства от низких температур у крыс составляет примерно 16 °C, тогда как порог рефлексов ствола мозга составляет <5 °C (Vierck 2006). Эти сравнения между рефлексами ствола мозга и реакциями бегства более высокого уровня предполагают, что головной мозг быстро воспринимает вредные стимулы как потенциально опасные, прежде чем они действительно нанесут физический ущерб. В совокупности эти результаты согласуются с тем, что крысы чувствуют боль.

Оперантное обусловливание с отрицательным подкреплением показывает, что рыбы также могут научиться ассоциировать условный раздражитель (световой сигнал) с предстоящим безусловным раздражителем (электрическим ударом), введенным в одной из камер двухкамерного аквариума (Hurtado-Parrado 2010). Рыбы обычно учатся прекращать воздействие электрического тока, убегая в камеру, где нет электрического тока. Со все большим и большим числом попыток рыбы учатся ассоциировать световой раздражитель с отсроченным во времени электрическим током и, следовательно, начинают убегать до нанесения удара.Однако, как указывалось выше, реакция побега у рыб является рефлекторным поведением и не приравнивается к более сложным процедурам побега, используемым в моделях боли у грызунов (Cain et al. 2010). Таким образом, лучшее объяснение состоит в том, что рыбы рефлекторно связывают стимул с ударом.

Было высказано предположение, что если поведенческая реакция поддавалась модификации в различных обстоятельствах, то это не был рефлекс. Это расплывчатое различие между рефлекторным и нерефлексивным (или гибким) поведением у рыб основано на представлении о том, что активность мозга более высокого уровня связана с последним, а не с первым (Dunlop et al.2006 г.; Брейтуэйт и др. 2013). Предполагалось, что доказательства этой активности были получены из многочисленных наблюдений за тем, что удаление конечного мозга нарушало обучение рыб избеганию. Однако неоднократно сообщалось, что, хотя обучение рыб избеганию нарушается полным или частичным удалением переднего мозга, эти животные продолжают демонстрировать реакцию избегания (и многие продолжают учиться избегать) в результате поражения электрическим током (Hainsworth et al., 1967). ; Каплан и Аронсон, 1967 г.; Сэвидж, 1968 г.; Овермайер и Гросс, 1974 г.; Флад и др.1976 год; Овермьер и Папини, 1985 г.; Портавелла и др. 2003, 2004а, б; Портавелла и Варгас, 2005 г.; Варгас и др. 2009). Таким образом, рыбы без переднего мозга все еще способны либо убежать, либо научиться (хотя и медленнее) избегать удара током. У рыб с передним мозгом или без него были одинаковые латентные периоды побега. Латентность побега — это время, за которое рыба покидает камеру после удара током. Ясно, что передний мозг не нужен рыбам для проявления поведения бегства, но он важен для изучения связи между светом и безусловным раздражителем (шок).

В совокупности вышеприведенные результаты показывают, что реакции бегства, используемые в парадигмах обучения избеганию у рыб, включают области подпереднего мозга, связанные с инстинктивным и/или рефлекторным поведением. Таким образом, парадигмы обучения избеганию, обычно используемые в исследованиях рыб, более информативны в отношении процессов обучения у рыб, чем в отношении ощущения боли, испытываемого этими животными. Наиболее вероятно, что виды обучения избеганию, продемонстрированные на сегодняшний день в исследованиях рыб, лучше объясняются врожденными нервными цепями, опосредующими рефлекторное поведение.

Боль не имеет существенного значения для уменьшения травм

Идея о том, что ноцицепция имеет эволюционное преимущество для выживания животных, хорошо известна в научной литературе (Kavaliers 1988). Однако значение ощущения боли у животных изучено хуже, поскольку ось ноцицепция-боль тщательно не изучалась. Предполагалось, что боль позволяет животным вырабатывать более продолжительное защитное поведение, чтобы облегчить восстановление тканей и предотвратить усугубление травм (Bolles and Faneslow, 1980).

Если бы рыбы чувствовали боль, то можно было бы, по крайней мере, ожидать, что они будут проявлять долговременную защитную реакцию на травму. Плавники рыб плотно иннервированы сенсорными аксонами и являются одним из наиболее чувствительных участков поверхности тела рыб к вредным воздействиям (Червова, 1997). Если рыба испытывает боль и если боль выполняет защитную функцию, то рыба должна отреагировать на травму плавника либо не использовать этот плавник, либо изменить поведение при плавании до тех пор, пока травма не будет устранена.Однако после частичной или полной ампутации хвостового плавника рыбы не проявляют признаков защиты своих плавников за счет снижения плавательного поведения; вместо этого они вполне способны непрерывно плыть против течения (Fu et al. 2013). Эти наблюдения также согласуются с нормальным поведением рыб с бактериальной хвостовой или плавниковой гнилью. Это заболевание вызывает прогрессирующую эрозию пораженных плавников/хвоста, однако эти рыбы нормально плавают и едят. В литературе по благополучию рыб существует консенсус в отношении того, что плавниковая гниль, несмотря на ее способность вызывать потерю большей части хвостового плавника, не влияет на поведение рыб.Эти животные продолжают есть и плавать, как и их здоровые собратья (Ellis et al. 2008). Наиболее правдоподобная интерпретация этих наблюдений заключается в том, что рыба не модулирует долгосрочное поведение, чтобы обеспечить восстановление после травмы. Этот вывод больше согласуется с рыбой, не чувствующей боли.

Какова нервная основа боли?

Выше я предположил, что поведенческие реакции рыб на вредные раздражители лучше всего объясняются субтелэнцефальными рефлексами, опосредованными врожденными нервными цепями, а не феноменальным сознанием рыб. Приняв этот аргумент, теперь становится возможным лучше обратиться к необходимым анатомическим предпосылкам, лежащим в основе феноменального сознания. Все хордовые обладают центральной нервной системой, состоящей из расширенного переднего конца и задней шнурообразной структуры. Различия в нейроанатомии, возникшие в ходе эволюции внутри этого типа, отражают специализированные функции (Butler 2000). В то время как задний канатик, как правило, сохраняет простую морфологию, обеспечивающую базовое локомоторное поведение, ростральная нервная система вместо этого претерпевает обширные структурные модификации, которые привели к разработке функциональных последствий.Например, эволюция неокортекса у людей позволила нам воспринимать окружающую среду через субъективные психические состояния, такие как боль, обоняние, слух и зрение. Поняв, как наша среда субъективно «ощущается», люди смогли оценить и предсказать, как другие люди будут реагировать в определенных ситуациях. Следовательно, манипулируя окружающей средой, мы можем влиять на поведение других для достижения конкретных результатов. Неокортекс человека особенно хорошо справляется с этой функцией, и, несомненно, он является важной движущей силой нашей культурной эволюции.

Что такого уникального в коре головного мозга, которая обеспечивает внутренние психические состояния? Во-первых, кора разделена на отдельные анатомически структуры или области коры, которые обрабатывают информацию, связанную с конкретными функциями. По оценкам, у человека насчитывается около 200 областей коры головного мозга (Kaas 2012). Например, корковая зрительная система состоит из более чем дюжины отдельных областей с разнообразными субфункциями, тесно связанных между собой реципрокными аксонными путями. Одной из определяющих черт этих субрегионов является то, что они становятся активными одновременно.Считается, что как рекуррентная активность, так и связывание нейронной активности между областями коры являются важными предпосылками для субъективного восприятия зрения (Sillito et al. 2006; Pollen 2011; Koivisto and Silvanto 2012). Было показано, что когда нейронная обработка рекуррентных сигналов от высших областей коры, поступающих в зрительную кору V1, нарушается транскраниальной магнитной стимуляцией, субъективное осознание зрительного стимула нарушается (Koivisto et al. 2010, 2011; Jacobs et al.2012 г.; Райло и Койвисто, 2012 г.; Аванзини и др. 2013).

Субрегионализация неокортекса также позволяет формировать пространственные карты сенсорного мира, например, связанные с репрезентациями поверхности тела или поля зрения. Эти топографические карты важны для многомасштабной обработки сенсорной информации (Kaas 1997; Thivierge and Marcus 2007). Изменение размера карт изменяет чувствительность ответов на стимулы, в то время как пространственное разделение нейронов, реагирующих на отдельные части стимула, обеспечивает более тонкое перцептивное различение.Болезненные и безболезненные соматосенсорные стимулы топографически сопоставляются с вышележащими областями первичной соматосенсорной коры (SI) у людей (Mancini et al. 2012). Эти результаты согласуются с известной точечной топографией от поверхности тела до SI (называемой соматотопией), которая лежит в основе пространственной остроты зрения. Однако при использовании картирования с высоким разрешением в SI беличьей обезьяны (субмиллиметровый уровень) были выявлены небольшие различия в локализации различных соматосенсорных модальностей (Chen et al. 2001). Это незначительное физическое разделение нейронов коры, реагирующих на различные периферические стимулы, позволяет предположить, что различия в субъективном качестве соматосенсорных ощущений могут возникать уже при СИ. Соматотопические карты болевых стимулов также присутствуют в SII и островковой коре человека (Baumgartner et al. 2010). Интересно, что различные качества болевых раздражителей (таких как тепло и булавочный укол) более отчетливо топографически сопоставляются с различными областями SII и островковой коры, чем в SI.Сходным образом болевые и безболезненные стимулы сопоставляются с отдельными областями в SII человека (Torquati et al. 2005). Такое разделение кортикальной обработки тепловых и тактильных стимулов в разных областях коры также наблюдалось у нечеловеческих приматов (Chen et al. 2011). Эти множественные нейронные карты предполагают, что SII и островковая кора играют важную роль в различении различий в субъективном качестве соматосенсорных стимулов, особенно болезненных от безболезненных (Tommerdahl et al. 1996 год; Баумгартнер и др. 2010 г.; Чен и др. 2011 г.; Маццола и др. 2012). Эта идея подтверждается данными прямой электрической стимуляции отдельных областей островковой коры человека (Afif et al. 2010).

Во-вторых, кора представляет собой многослойную структуру, которая обеспечивает эффективную обработку и интеграцию различных типов нейронной информации уникальными субпопуляциями нейронов (Шуберт и др., 2007; Майер и др., 2010; Ларкум, 2013). Ламинирование, по-видимому, облегчает создание сложных схем проводки во время разработки.Если бы две популяции нейронов были случайным образом распределены в определенной области мозга, а входящие аксоны должны были бы вступать в синапсы только с одной субпопуляцией, то эти аксоны должны были бы полагаться на стохастический и, следовательно, подверженный ошибкам поиск для завершения соединения. С другой стороны, когда сходные нейроны разделены вместе в одной пластинке, тогда небольшой набор молекулярных сигналов способен с высокой точностью направлять аксоны к их соответствующей постсинаптической мишени. Два основных афферентных входа (от самой неокортекса и таламуса) входят в неокортекс и по отдельности иннервируют отдельные слои (Nieuwenhuys, 1994).Основные волокна таламуса плотно оканчиваются в слое IV (называемом зернистым слоем), в то время как волокна неокортекса иннервируют различные пирамидные нейроны в слоях I-III (надгранулярные слои) (Opris 2013). Избирательно удаляя Pax6, значимый для развития паттернирующий ген, в коре мышей можно разрушить ламинарную организацию этой структуры (Tuoc et al. 2009). Это измененное корковое покрытие вызывает неврологический дефицит, аналогичный наблюдаемому у людей с гаплонедостаточностью Pax6 (Tuoc et al.2009) и предоставляет убедительные экспериментальные доказательства важности ламинирования для функции коры. Ряд заболеваний головного мозга человека связаны с дефектами кортикального расслоения, которые нарушают функцию мозга (Guerrini et al., 2008; Guerrini and Parrini, 2010; Bozzi et al., 2012).

В-третьих, ламинирование облегчает экономичное создание микросхем между нейронами, обрабатывающими различные свойства стимула. Устанавливается вертикальная каноническая микросхема, что приводит к возникновению функционально связанных между собой столбцов и миниколонок нейронов (Mountcastle 1997).Например, шестиугольный столбец в соматосенсорной коре приматов имеет ширину около 400 мкм и содержит популяции нейронов, которые реагируют на один и тот же стимул (например, легкое прикосновение или стимуляцию суставов), возникающий в определенной топографической зоне тела. Столбцы могут быть связаны с обработкой информации, связанной с определенной функцией (например, столбцы «визуальное отслеживание» и «досягаемость рук» в теменной коре; Kass 2012). Сама каждая колонка состоит из миниколонок (80–100 нейронов) диаметром ~30–50 мкм, соединенных между собой горизонтальными отростками ближнего действия (Buxhoeveden and Casanova 2002).В то время как столбцы наиболее четко различаются в сенсорной и моторной коре приматов, миниколонки встречаются повсеместно у всех животных с неокортексом (Kaas 2012). Миниколонки имеют небольшое рецептивное поле внутри большего рецептивного поля колонки. Коррелированная активность в мелкомасштабных сетях миниколонок вызывает концентрированные всплески нейронной активности, которые могут позволить коре головного мозга передавать сигналы в условиях фонового шума (Ohiorhenuan et al. 2010). Функция коры, по-видимому, зависит от способности канонических схем внутри миниколонок быстро переключаться с прямой связи на обратную связь между слоями.Во время выученных задач в ответ на сигналы у бодрствующей обезьяны информация течет от уровня 4 к уровню 2/3, а затем вниз к уровню 5 в петле прямой связи в височной неокортексе (Takeuchi et al. 2011; Bastos et al. 2012). Вскоре после этого следует петля обратной связи от уровня 5 к уровню 2/3. Коррелированное возбуждение нейронов слоев 2/3 и 5 в миниколонках происходит во время принятия решений в префронтальной коре обезьян, области, ответственной за исполнительный контроль у приматов (Opris et al.2012). Точность подверженных ошибкам задач была увеличена, когда нейроны слоя 5 были искусственно стимулированы активностью, зарегистрированной во время успешного выполнения задачи. Эти результаты свидетельствуют о роли миниколонки как основной единицы обработки неокортекса, связанной с поведением более высокого порядка (Bastos et al. 2012; Opris et al. 2012).

Таким образом, уникальная морфология коры млекопитающих способствует многомасштабной обработке сенсорной информации. Первоначально происходит масштабирование курса на уровне макроанатомических областей коры, специализирующихся, например, на обработке зрительной или соматосенсорной информации.Затем некоторые из этих областей наносятся на топографическую карту, чтобы сохранить пространственные отношения и облегчить выборочную обработку конкретных сенсорных признаков. Важно отметить, что для сохранения целостного качества сенсорного стимула эти субрегионы тесно взаимосвязаны через пути аксонов, которые создают синхронизированные реентерабельные петли нервной активности. Области коры ламинированы, что поддерживает более тонкую чувствительность при обработке конкретных признаков. Наконец, канонические микросхемы (миниколонки) перекрывают слои для повышения контрастности сигнала (Casanova 2010). Локальная связь между миниколонками обеспечивает самый низкий уровень связывания стимула, что способствует целостному характеру стимула (Buxhoeveden and Casanova 2002).

Я полагаю, что только животные, обладающие указанными выше нейроанатомическими особенностями (т. е. дискретные сенсорные области коры, топографические карты, множественные корковые слои, столбцы/миниколонки и прочные локальные и отдаленные взаимосвязи), или их функционально аналогичные аналоги, имеют необходимые морфологические предпосылки для переживания субъективных внутренних психических состояний, таких как боль.Утверждалось, что, поскольку птичий мантийный щиток не ламинирован, и тем не менее эти животные демонстрируют высокий уровень когнитивных способностей и поведения, соперничающих с таковыми у приматов, ламинирование не является необходимым условием для сознания (Gunturkun 2005; Kirsch et al. 2008; Gunturkun 2012; Veit and Nieder 2013). Тем не менее, классический взгляд на организацию конечного мозга птиц был пересмотрен, и прежние субпаллиальные области теперь признаны паллиальными по своей природе (Shimizu 2009). Тщательное изучение нейроанатомии паллиума также показало, что отдельные области птичьего паллиума действуют как слои неокортекса (Dugas-Ford et al.2012). Более того, столбчатые процессорные единицы, по-видимому, работают в этих областях мозга при обработке сенсорной и моторной информации (Jarvis et al. 2013). Когда это сочетается со сложной парцелляцией, наличием топографических карт и прочной взаимосвязанностью птичьего мантии (Симидзу и др., 1995; Симидзу и Бауэрс, 1999; Бингман и Эйбл, 2002; Мангер и др., 2002; Нгуен и др., 2004; Ватанабэ). и Masuda 2010), кажется, что птицы обладают необходимым нейронным механизмом для феноменального сознания.

Паллиум рыбный неламинированный. Он разделен на пять широких ядерных регионов (дорсомедиальный, дорсолатеральный, дорсодорсальный, дорзопостериорный и вентральный; Northcutt 2011). Хотя считается, что дорсодорсальный паллий гомологичен неокортексу, остаются некоторые разногласия относительно окончательной гомологии между этими структурами (Echleter and Saidel 1981; Northcutt 2008; Braford 2009; Northcutt 2011). Имеются сходные данные электрофизиологических записей (Precht et al.1998 год; Сайдель и др. 2001 г.; Норткатт и др. 2004) и нейроанатомические данные (Yamamoto and Ito 2008), которые, в отличие от неокортекса, сенсорная информация, такая как зрительный ввод, диффузно обрабатывается в спинном мозгу рыбы и, конечно же, не локализована в нескольких взаимосвязанных областях, которые топографически нанесены на карту (Giassi et al. 2012). Также отсутствуют доказательства того, что каноническая микросхема служит мелкомасштабной обработке сенсорной информации в дорсальном мундштуке. Это отсутствие контраста в обработке сигналов не поддерживает способность паллиума рыб различать сенсорные модальности с достаточным разрешением, чтобы позволить появление четких ощущений для разных сенсорных модальностей.

Было высказано предположение, что структуры под передним мозгом у рыб могут каким-то образом брать на себя функцию феноменального сознания в неокортексе. В то время как парцеллярная сенсорная обработка, многослойная цитоархитектоника и столбчатые модули присутствуют в среднем и заднем мозге некоторых рыб (Meek 1983; Krahe and Maler 2014), в этих структурах отсутствуют необходимые локальные и долгосрочные прямые и рекуррентные пути, связанные с информацией. связывание лежащего в основе феноменального сознания (Baars et al.2013). Вместо этого оптическая тектум среднего мозга позвоночных имеет сохранившиеся структурные особенности у различных видов, таких как рыбы, лягушки, птицы и млекопитающие, которые выполняют общие функции (например, ориентацию, чувствительность к направлению и пространственные отношения; Ingle 1973). Кроме того, в то время как удаление текта нарушает зрительную функцию, у рыб без тектумы сохраняется реакция испуга (Yager et al., 1977; Roeser and Naier, 2003). Таким образом, тектум не нужен для ответа на соматосенсорные стимулы и, конечно же, не обладает новой схемой, ответственной за боль.Исходя из нашего современного понимания структуры и функций мозга «рыб», наиболее вероятно, что у рыб нет необходимого нейронного механизма для феноменального сознания.

Подводя итог, я продемонстрировал, насколько ошибочно делать вывод о том, что у рыб есть чувства на основе поведенческих реакций на сенсорную стимуляцию. Важно, чтобы наша антропоморфная склонность наделять животных чувствами не мешала прогрессу научного исследования эволюции феноменального сознания. Я предполагаю, что существует ряд фундаментальных нейронных строительных блоков, которые являются необходимыми предпосылками для феноменального сознания в линии передачи позвоночных. Обладание этим аппаратом предъявляет минимальные требования к ощущению вредных раздражителей как болезненных. Идея о том, что другие нейронные архитектуры, специально предназначенные для принципиально иных функций у позвоночных (например, средний и задний мозг), также могут вызывать боль у рыб, несовместима с эволюционной биологией и неврологией.Хотя в неокортексе млекопитающих существует некоторая степень пластичности функций (Kupers and Pitto 2013), само представление о том, что тектум рыб, а также ретикулярные образования среднего и заднего мозга (которые реципрокно связаны с тектумом; Перес-Перес et al., 2003; Luque et al., 2005) имеет некоторые скрытые нейронные схемы, которые позволяют обрабатывать соматосенсорные входы в дискретные ощущения укола булавкой, тепла, холода, царапины, пореза и колющего удара, которые трудно защитить.

Рыбы не чувствуют боли и ее значения для понимания феноменального сознания

Abstract

Феноменальное сознание или субъективный опыт ощущения сенсорных стимулов является основой человеческого существования.Из-за вездесущности своих субъективных переживаний люди, по-видимому, с готовностью принимают антропоморфное распространение этих психических состояний на других животных. Люди обычно экстраполируют чувство боли на животных, если они физиологически и поведенчески реагируют на вредные раздражители. Альтернативная точка зрения, согласно которой рыбы реагируют на вредные раздражители рефлекторно и с ограниченным поведенческим репертуаром, защищается в контексте нашего современного понимания нейроанатомии и нейрофизиологии психических состояний.Следовательно, предлагается комплекс фундаментальных свойств нервной ткани, необходимых для ощущения боли или переживания аффективных состояний у позвоночных. В то время как млекопитающие и птицы обладают необходимой нейронной архитектурой для феноменального сознания, делается вывод, что рыбы лишены этих основных характеристик и, следовательно, не чувствуют боли.

Ключевые слова: Рыба, Боль, Феноменальное сознание, Аффективные состояния, Обучение избеганию, Неокортекс, Паллиум , рыбы чувствуют боль.Снеддон (2011) четко формулирует логику, заявляя: «Чтобы исследовать возможность восприятия боли у животных, мы используем косвенные измерения, аналогичные тем, которые используются для человеческих младенцев, которые не могут понять, испытывают ли они боль. Мы измеряем физиологические реакции (например, сердечно-сосудистые) и поведенческие изменения (например, абстиненцию), чтобы оценить, является ли событие повреждения ткани болезненным для животного». В некоторых случаях вывод о том, что у рыб есть аффективные состояния, возникает из-за смешения ноцицепции с болью (Demski 2013; Kittilsen 2013; Malafoglia et al.2013). Интересно, что иногда признается разница между ноцицепцией и болью, но все же считается, что безопаснее ошибиться в сторону осторожности и признать, что рыбы чувствуют боль (Jones 2013). К сожалению, наделение рыб субъективной способностью испытывать боль обычно осуществляется без учета ее нейрофизиологических основ (Роуз, 2002, 2007; Брауман и Скифтесвик, 2011).

Прежде чем перейти к вопросу о чувстве боли рыбой и его последствиях для феноменального сознания, я кратко дам определение нескольким ключевым терминам.Когда я говорю о рыбах, я знаю, что это очень разнообразная парафилетическая группа, состоящая примерно из 30 000 видов. Поскольку большинство обсуждаемых здесь поведенческих и нейроанатомических исследований было проведено только на небольшом числе лучеперых рыб, использование общего термина «рыба» сопряжено со значительной экстраполяцией. Болезненный раздражитель – это тот, который считается физически вредным для животного безотносительно к чувствам. Например, чрезмерное нагревание, надрез кожи, токсическое химическое воздействие и чрезмерное механическое давление — все это раздражители, которые могут нарушить нормальную морфологию тканей и, следовательно, считаются вредными.Ноцицепция относится к нейробиологическим процессам, связанным с активацией периферических сенсорных нейронов и их вышестоящих нервных путей вредными раздражителями в отсутствие осознанных ощущений. Напротив, боль — это субъективное ощущение болезненного раздражителя (однако при некоторых центральных невропатиях у человека она может возникать без внешних раздражителей). Субъективное «чувство», связанное с сенсорным стимулом, также называют «квале» или «феноменальным сознанием» (Kanai and Tsuchiya, 2012).Учитывая вышеизложенное, я признаю тавтологию в названии рукописи, поскольку слово «боль» уже определено как «чувствовать вредные раздражители». Однако фраза «почувствовать боль» в названии была выбрана, чтобы чрезмерно подчеркнуть субъективный или качественный характер боли.

Одним из главных сторонников в литературе тезиса о том, что рыбы не чувствуют боли, был Джон Д. Роуз. В серии обширных статей (Роуз, 2002, 2007; Роуз и др., 2014) утверждалось, что рыбы не испытывают ощущения боли.Антропоморфизм считался препятствием для понимания глубинных причин поведенческих реакций животных на сенсорные стимулы (Rose 2002, 2007). Роуз обратил внимание на эволюцию, развитие и организацию нервной системы, чтобы понять поведение рыб. Сначала он обратил внимание на три ключевых вопроса (Rose 2002). Во-первых, поведенческие реакции на сенсорные стимулы следует отличать от психологических переживаний. Во-вторых, кора головного мозга человека имеет основополагающее значение для восприятия сенсорных стимулов.В-третьих, у рыб отсутствует кора головного мозга или ее гомолог, и, следовательно, они не могут испытывать боль или страх. В 2007 году Роуз осветил проблемы антропоморфного мышления в отношении поведения рыб и его влияния на вопросы благосостояния. Он подчеркивал, что боль и эмоции не были примитивными чувствами, возникшими на ранней стадии эволюции позвоночных, а были скорее более поздними приобретениями, связанными с появлением коры головного мозга (Rose 2007). В 2014 году Роуз и соавт. (2014) опровергли экспериментальные данные, предположительно подтверждающие утверждения о том, что рыбы чувствуют боль.Они продемонстрировали недостатки методологических подходов и выявили проблемы, связанные с выводом о боли на основании поведенческих реакций. Более того, они признали, что у костистых костей обычно отсутствуют ноцицепторы, ответственные за передачу боли, но вместо этого они имеют обилие А-дельта-волокон, которые, скорее всего, служат реакциям бегства и избегания, а не переживанию боли.

Несмотря на работу Rose et al. (Роуз, 2002, 2007; Роуз и др., 2014) в литературе сохраняется сильная тенденция наделять рыб способностью чувствовать боль, испытывать страх и другие эмоции.Альтернативная точка зрения, согласно которой рыбы не чувствуют боли и не испытывают аффективных состояний, требует более тщательного рассмотрения, особенно потому, что она имеет последствия для понимания нейроанатомической основы феноменального сознания. Здесь я объединяю аргументы в пользу того, почему считается, что рыбы чувствуют боль, в шесть основных причин. Предприняв более глубокий анализ поведенческих наблюдений в свете нашего понимания нейрофизиологии и нейроанатомии, я впоследствии предположил, что более правдоподобным и вероятным является вывод о том, что рыбы не чувствуют боли. Заключение о том, что рыбы не чувствуют боли, дает возможность определить основные архитектурные свойства нейронных схем, необходимых для феноменального сознания, путем сравнения нейроанатомии рыб и млекопитающих. Затем эти свойства обеспечивают простой инструмент для оценки вероятности того, что позвоночное животное будет испытывать «чувства», такие как боль.

Каковы причины антропоморфного представления о том, что рыбы чувствуют боль?

Есть шесть основных причин, по которым некоторые люди считают, что рыбы чувствуют боль.Во-первых, рыбы демонстрируют поведение, согласующееся с тем, как люди реагируют на вредные раздражители, вызывающие боль. Например, рыба либо попытается быстро убежать, либо проявит аномальное поведение (Reilly et al. 2008) в ответ на вредные раздражители, такие как поражение электрическим током или химический раздражитель. Во-вторых, лечение рыб анальгетиками (препаратами, ослабляющими боль у людей) снижает реакцию побега при поражении электрическим током (Sneddon 2003; Sneddon et al. 2003; Jones et al. 2012). В-третьих, у рыб проявляются классические физиологические признаки стресса, такие как учащенное дыхание и частота сердечных сокращений, а также повышенный уровень гормона стресса кортизола в крови во время и после воздействия предположительно стрессовых раздражителей (Reilly et al.2008 г.; Филк и др. 2006 г.; Волкерс и др. 2013). В-четвертых, рыбы имеют ноцицептивные нервные волокна и повышенную нервную активность в спинном мозге, заднем мозге и мозжечке, что специфически связано с вредным раздражителем (Dunlop and Laming 2005). В-пятых, рыбу можно научить ассоциировать нейтральный сигнал с надвигающимся вредным раздражителем и, таким образом, научиться убегать до того, как испытают вредные раздражители (Данлоп и др., 2006). В-шестых, эволюционно выгодно чувствовать боль, чтобы предотвратить телесные повреждения.

Поведенческие реакции на вредные раздражители не обязательно свидетельствуют о боли

Обычно внутренние психические состояния или чувства приписываются организмам или даже неодушевленным объектам на основе наблюдаемого поведения. При воздействии болевого раздражителя либо на подошвенную поверхность стопы человека, либо непосредственно на нервы, иннервирующие эту область, происходит рефлекторное отдергивание нижней конечности с сокращением тазобедренных и коленных сгибателей и расслаблением разгибателей.Этот рефлекс является защитным и позволяет быстро отвести конечность от вредного раздражителя. У пациентов с полным повреждением спинного мозга, у которых отсутствует чувствительность нижних конечностей, сохраняется рефлекс отдергивания и сгибания (Dimitrijevic and Nathan, 1968). Таким образом, рефлексы не являются ни хорошим доказательством, ни мерой ощущения боли. Тем не менее, простое рефлекторное поведение в ответ на вредные раздражители по-прежнему неуместно используется для предположения, что рыба чувствует боль.

Рыбы проявляют поведенческие реакции на соматосенсорную стимуляцию с очень ранней стадии развития.Например, в течение первых нескольких дней после оплодотворения эмбрионы рыбок данио реагируют на прикосновение сначала подергиванием хвоста, а затем, немного позже в развитии, несколькими взмахами хвоста, что вызывает короткий всплеск плавания. Хотя заманчиво приписывать чувства этим эмбрионам, следует помнить, что конечный мозг еще не является морфологически отличным, когда реакция на прикосновение впервые появляется примерно через 21 ч после оплодотворения (Hjorth and Key 2001; Saint-Amant 2006).Более того, поражение передней части спинного мозга, которое изолирует спинной мозг от головного мозга, не влияет на выполнение реакции бегства, вызванной прикосновением (Pietri et al. 2009). Таким образом, простое рефлекторное избегание поведения рыбы, которое может быть активировано соматосенсорными стимулами, лучше не использовать в качестве доказательства того, что рыба испытывает феноменальное сознание.

Здесь важно обратить внимание на тот факт, что боль у людей возникает в переднем мозге и отличается от бессознательных поведенческих реакций, опосредованных более низкими уровнями мозга.Передний мозг также играет важную роль в восприятии боли у других млекопитающих. Это элегантно проиллюстрировано на крысиной модели боли, в которой используется инъекция разбавленного раствора формалина в лапу. Этот химический раздражитель вызывает различные движения тела, такие как потряхивание лапами, облизывание и уход за шерстью. Животные также проявляют защитную реакцию и пытаются уменьшить контакт пораженной конечности с полом. Такое поведение иногда рассматривается как индикатор боли. Однако крысы продолжали демонстрировать подобные поведенческие реакции после хирургической децеребрации (Matthies and Franklin, 1992, 1995).Одна из интерпретаций этих результатов заключается в том, что боль на самом деле ощущается в стволе мозга, а не в переднем мозге у крыс. Однако это маловероятно, учитывая, что системное введение анальгетиков (морфина) не ослабляет поведенческие реакции на формалин у децеребрированных животных. Морфин был эффективен в подавлении поведения только тогда, когда связи между передним мозгом и стволом мозга оставались нетронутыми у ложнооперированных крыс (Matthies and Franklin 1992). Более того, локальное введение морфина в соматосенсорную, префронтальную орбитальную или агранулярную островковую кору ослабляет поведенческие реакции в модели формалиновой боли у крыс (Soto-Moyano et al. 1988 год; Се и др. 2004). Таким образом, морфин активен в переднем мозге крысы, что согласуется с тем, что он модулирует субъективное восприятие вредных раздражителей, как и у людей (Jones et al., 1991; Taylor et al., 2013).

Известно, что рыбы уплывают от ядовитого электрического тока, и эта поведенческая реакция использовалась, чтобы показать, что эти животные чувствуют боль. Однако эта интерпретация является упрощенной и может быть отклонена, учитывая обширные доказательства того, что рыбы продолжают демонстрировать поведение побега после абляции всего конечного мозга (Hainsworth et al.1967 год; Дэвис и др. 1976). У рыб без переднего мозга нет явных признаков нарушения нормального поведения. Например, рыбы без переднего мозга продолжают спасаться от поимки маленькой рыбной сетью с той же двигательной подвижностью, что и их неоперированные собратья (Kaplan and Aronson, 1967). На способность избежать удара током или реагировать на него не влияет удаление переднего мозга или конечного мозга у золотых рыбок (Hainsworth et al. , 1967; Savage 1969; Portavella et al. 2004a, b) или конечного мозга у Tilapia mossambica (Overmier and Гросс 1974).

Таким образом, идея о том, что рыбы избегают вредных раздражителей, потому что они испытывают феноменальное сознание (чувствуют боль), не является лучшим объяснением такого поведения. Более вероятно, что рыбы демонстрируют такое поведение, потому что у них развились врожденные рефлексы, связанные со специфическими спинальными и субтелэнцефальными нервными цепями.

Модификация поведения с помощью наркотиков не обязательно демонстрирует боль может чувствовать боль.Однако необходимо отметить, что анальгетики могут быть активны в нескольких участках нейроанатомических путей, связанных с вредными стимулами. Если анальгетик блокирует или снижает нервную активность в спинном мозге (Yaksh and Rudy, 1976), он впоследствии может ослабить нейронные реакции в стволе мозга и конечном мозге. Точно так же, если анальгетик действует на уровне ствола мозга, он может модулировать реакции как ствола, так и мозга более высокого порядка (Pert and Yaksh, 1975).

Если анальгетик активен на уровне конечного мозга и снижает поведенческие реакции (Xie et al.2004), то животное, по крайней мере, имеет возможность ощущать вредный раздражитель как болезненный (однако такая интерпретация зависит, во-первых, от нерефлексивности поведения и, во-вторых, от наличия необходимого нервного оборудования; см. ниже). В настоящее время вывод о том, что рыбы чувствуют боль, потому что поведенческие реакции на вредные раздражители ослабевают после системного введения морфина (Sneddon 2003), является слабым, особенно с учетом того, что как место действия, так и физиологическая роль этого препарата у рыб неизвестны. .

Физиологический стресс – это не боль

Физиологический стресс, определяемый по уровням кортизола в плазме и частоте сокращений жаберных крышек, использовался рыбами в качестве индикаторов ощущения боли (Chandroo et al. 2004; Braithwaite and Boulcott 2007; Scott Weber 2011). Основное предположение в этих случаях состоит в том, что если рыба подвергается воздействию стимула, который вызывает как повышенный кортизол, так и поведенческие реакции, то эта рыба должна сознательно ощущать этот стимул как психическое состояние, такое как страх и/или боль. Если бы рыба, подвергшаяся воздействию физиологического стрессора, чувствовала боль, а кортизол был индикатором уровня дискомфорта, который испытывала рыба, то можно было бы предсказать повышение уровня кортизола у рыб по мере увеличения вредного раздражителя. Однако, похоже, это не так. Нет никакой связи между кажущимся «стрессовым» стимулом и уровнем кортизола у рыб (Roques et al. 2010). Даже когда стимул вызывал усиление поведенческих реакций, не было никакой связи с уровнем кортизола в плазме.Реакция кортизола на повышенный стресс, по-видимому, сильно варьируется (Fatira et al., 2014; Quillet et al., 2014) и зависит от контекста (Manek et al., 2014). Удивительно, но одновременное воздействие нескольких стрессоров может привести к снижению, а не к ожидаемому повышению уровня кортизола (Manek et al. 2014). Таким образом, изменения уровня кортизола у рыб лучше объясняются вегетативными реакциями на стрессы внешней среды, а не внутренними психическими состояниями, такими как страх или боль.

Мозговая активность в ответ на вредоносную активность не эквивалентна боли

Было высказано предположение, что рыбы могут чувствовать боль как потому, что у них есть периферические ноцицепторы, так и потому, что нервные реакции на вредные стимулы были зарегистрированы в спинном мозге, мозжечке, тектуме и конечный мозг рыб (Sneddon 2004; Dunlop and Laming 2005). Нордгрин и др. (2007) сообщили об активности нейронов в конечном мозге после электрической стимуляции хвоста атлантического лосося. Хотя эти авторы указали, что эта деятельность является необходимой предпосылкой для ощущения боли, они поняли, что она не обязательно свидетельствует о способности рыб чувствовать боль.К сожалению, нейроанатомическая локализация электрической активности, регистрируемой в конечном мозге, не описана. Если бы активность была зарегистрирована в дорсальном мундштуке (гомологичном неокортексу; Mueller and Wullimann 2009; Mueller et al. 2011) конечного мозга, это, по крайней мере, обеспечило бы некоторое филогенетическое понимание нейронных путей, лежащих в основе ноцицепции. Однако это не будет свидетельством боли или эмоций.

Ассоциативное обучение с использованием вредных раздражителей возможно без ощущения боли

Принимая во внимание проблемы, связанные с использованием простых поведенческих реакций на вредные раздражители в качестве меры ощущения боли, вместо этого в качестве средства оценки боли у животных было принято обучение избеганию.Крысы могут легко научиться избегать мест в клетке, где подается электрический разряд, и нажимать на рычаг, который прекращает электрический ток. Это обучение рассматривается как требующее от животного сначала расшифровать стимул (т. е. почувствовать стимул как болезненный и оценить интенсивность с помощью коры головного мозга; Baastrup et al. 2010), а затем спланировать и выполнить относительно сложную двигательную задачу (Vierck 2006). . Активность головного мозга более высокого уровня (с участием головного мозга) необходима для обучения избеганию, поскольку крысы с децеребрацией не могут научиться избегать удара электрическим током (Vierck 2006). Интересно, что крысы проявляют реакцию побега значительно быстрее, чем рефлекс ствола мозга (например, облизывание лапы или прыжки) в ответ на вредный раздражитель (Vierck 2006). Кроме того, порог реакции бегства от низких температур у крыс составляет примерно 16 °C, тогда как порог рефлексов ствола мозга составляет <5 °C (Vierck 2006). Эти сравнения между рефлексами ствола мозга и реакциями бегства более высокого уровня предполагают, что головной мозг быстро воспринимает вредные стимулы как потенциально опасные, прежде чем они действительно нанесут физический ущерб.В совокупности эти результаты согласуются с тем, что крысы чувствуют боль.

Оперантное обусловливание с отрицательным подкреплением показывает, что рыбы также могут научиться ассоциировать условный раздражитель (световой сигнал) с предстоящим безусловным раздражителем (электрическим ударом), введенным в одной из камер двухкамерного аквариума (Hurtado-Parrado 2010). Рыбы обычно учатся прекращать воздействие электрического тока, убегая в камеру, где нет электрического тока. Со все большим и большим числом попыток рыбы учатся ассоциировать световой раздражитель с отсроченным во времени электрическим током и, следовательно, начинают убегать до нанесения удара.Однако, как указывалось выше, реакция побега у рыб является рефлекторным поведением и не приравнивается к более сложным процедурам побега, используемым в моделях боли у грызунов (Cain et al. 2010). Таким образом, лучшее объяснение состоит в том, что рыбы рефлекторно связывают стимул с ударом.

Было высказано предположение, что если поведенческая реакция поддавалась модификации в различных обстоятельствах, то это не был рефлекс. Это расплывчатое различие между рефлекторным и нерефлексивным (или гибким) поведением у рыб основано на представлении о том, что активность мозга более высокого уровня связана с последним, а не с первым (Dunlop et al.2006 г.; Брейтуэйт и др. 2013). Предполагалось, что доказательства этой активности были получены из многочисленных наблюдений за тем, что удаление конечного мозга нарушало обучение рыб избеганию. Однако неоднократно сообщалось, что, хотя обучение рыб избеганию нарушается полным или частичным удалением переднего мозга, эти животные продолжают демонстрировать реакцию избегания (и многие продолжают учиться избегать) в результате поражения электрическим током (Hainsworth et al., 1967). ; Каплан и Аронсон, 1967 г.; Сэвидж, 1968 г.; Овермайер и Гросс, 1974 г.; Флад и др.1976 год; Овермьер и Папини, 1985 г.; Портавелла и др. 2003, 2004а, б; Портавелла и Варгас, 2005 г.; Варгас и др. 2009). Таким образом, рыбы без переднего мозга все еще способны либо убежать, либо научиться (хотя и медленнее) избегать удара током. У рыб с передним мозгом или без него были одинаковые латентные периоды побега. Латентность побега — это время, за которое рыба покидает камеру после удара током. Ясно, что передний мозг не нужен рыбам для проявления поведения бегства, но он важен для изучения связи между светом и безусловным раздражителем (шок).

В совокупности вышеприведенные результаты показывают, что реакции бегства, используемые в парадигмах обучения избеганию у рыб, включают области подпереднего мозга, связанные с инстинктивным и/или рефлекторным поведением. Таким образом, парадигмы обучения избеганию, обычно используемые в исследованиях рыб, более информативны в отношении процессов обучения у рыб, чем в отношении ощущения боли, испытываемого этими животными. Наиболее вероятно, что виды обучения избеганию, продемонстрированные на сегодняшний день в исследованиях рыб, лучше объясняются врожденными нервными цепями, опосредующими рефлекторное поведение.

Боль не имеет существенного значения для уменьшения травм

Идея о том, что ноцицепция имеет эволюционное преимущество для выживания животных, хорошо известна в научной литературе (Kavaliers 1988). Однако значение ощущения боли у животных изучено хуже, поскольку ось ноцицепция-боль тщательно не изучалась. Предполагалось, что боль позволяет животным вырабатывать более продолжительное защитное поведение, чтобы облегчить восстановление тканей и предотвратить усугубление травм (Bolles and Faneslow, 1980).

Если бы рыбы чувствовали боль, то можно было бы, по крайней мере, ожидать, что они будут проявлять долговременную защитную реакцию на травму. Плавники рыб плотно иннервированы сенсорными аксонами и являются одним из наиболее чувствительных участков поверхности тела рыб к вредным воздействиям (Червова, 1997). Если рыба испытывает боль и если боль выполняет защитную функцию, то рыба должна отреагировать на травму плавника либо не использовать этот плавник, либо изменить поведение при плавании до тех пор, пока травма не будет устранена.Однако после частичной или полной ампутации хвостового плавника рыбы не проявляют признаков защиты своих плавников за счет снижения плавательного поведения; вместо этого они вполне способны непрерывно плыть против течения (Fu et al. 2013). Эти наблюдения также согласуются с нормальным поведением рыб с бактериальной хвостовой или плавниковой гнилью. Это заболевание вызывает прогрессирующую эрозию пораженных плавников/хвоста, однако эти рыбы нормально плавают и едят. В литературе по благополучию рыб существует консенсус в отношении того, что плавниковая гниль, несмотря на ее способность вызывать потерю большей части хвостового плавника, не влияет на поведение рыб.Эти животные продолжают есть и плавать, как и их здоровые собратья (Ellis et al. 2008). Наиболее правдоподобная интерпретация этих наблюдений заключается в том, что рыба не модулирует долгосрочное поведение, чтобы обеспечить восстановление после травмы. Этот вывод больше согласуется с рыбой, не чувствующей боли.

Какова нервная основа боли?

Выше я предположил, что поведенческие реакции рыб на вредные раздражители лучше всего объясняются субтелэнцефальными рефлексами, опосредованными врожденными нервными цепями, а не феноменальным сознанием рыб.Приняв этот аргумент, теперь становится возможным лучше обратиться к необходимым анатомическим предпосылкам, лежащим в основе феноменального сознания. Все хордовые обладают центральной нервной системой, состоящей из расширенного переднего конца и задней шнурообразной структуры. Различия в нейроанатомии, возникшие в ходе эволюции внутри этого типа, отражают специализированные функции (Butler 2000). В то время как задний канатик, как правило, сохраняет простую морфологию, обеспечивающую базовое локомоторное поведение, ростральная нервная система вместо этого претерпевает обширные структурные модификации, которые привели к разработке функциональных последствий.Например, эволюция неокортекса у людей позволила нам воспринимать окружающую среду через субъективные психические состояния, такие как боль, обоняние, слух и зрение. Поняв, как наша среда субъективно «ощущается», люди смогли оценить и предсказать, как другие люди будут реагировать в определенных ситуациях. Следовательно, манипулируя окружающей средой, мы можем влиять на поведение других для достижения конкретных результатов. Неокортекс человека особенно хорошо справляется с этой функцией, и, несомненно, он является важной движущей силой нашей культурной эволюции.

Что такого уникального в коре головного мозга, которая обеспечивает внутренние психические состояния? Во-первых, кора разделена на отдельные анатомически структуры или области коры, которые обрабатывают информацию, связанную с конкретными функциями. По оценкам, у человека насчитывается около 200 областей коры головного мозга (Kaas 2012). Например, корковая зрительная система состоит из более чем дюжины отдельных областей с разнообразными субфункциями, тесно связанных между собой реципрокными аксонными путями. Одной из определяющих черт этих субрегионов является то, что они становятся активными одновременно.Считается, что как рекуррентная активность, так и связывание нейронной активности между областями коры являются важными предпосылками для субъективного восприятия зрения (Sillito et al. 2006; Pollen 2011; Koivisto and Silvanto 2012). Было показано, что когда нейронная обработка рекуррентных сигналов от высших областей коры, поступающих в зрительную кору V1, нарушается транскраниальной магнитной стимуляцией, субъективное осознание зрительного стимула нарушается (Koivisto et al. 2010, 2011; Jacobs et al.2012 г.; Райло и Койвисто, 2012 г.; Аванзини и др. 2013).

Субрегионализация неокортекса также позволяет формировать пространственные карты сенсорного мира, например, связанные с репрезентациями поверхности тела или поля зрения. Эти топографические карты важны для многомасштабной обработки сенсорной информации (Kaas 1997; Thivierge and Marcus 2007). Изменение размера карт изменяет чувствительность ответов на стимулы, в то время как пространственное разделение нейронов, реагирующих на отдельные части стимула, обеспечивает более тонкое перцептивное различение.Болезненные и безболезненные соматосенсорные стимулы топографически сопоставляются с вышележащими областями первичной соматосенсорной коры (SI) у людей (Mancini et al. 2012). Эти результаты согласуются с известной точечной топографией от поверхности тела до SI (называемой соматотопией), которая лежит в основе пространственной остроты зрения. Однако при использовании картирования с высоким разрешением в SI беличьей обезьяны (субмиллиметровый уровень) были выявлены небольшие различия в локализации различных соматосенсорных модальностей (Chen et al.2001). Это незначительное физическое разделение нейронов коры, реагирующих на различные периферические стимулы, позволяет предположить, что различия в субъективном качестве соматосенсорных ощущений могут возникать уже при СИ. Соматотопические карты болевых стимулов также присутствуют в SII и островковой коре человека (Baumgartner et al. 2010). Интересно, что различные качества болевых раздражителей (таких как тепло и булавочный укол) более отчетливо топографически сопоставляются с различными областями SII и островковой коры, чем в SI.Сходным образом болевые и безболезненные стимулы сопоставляются с отдельными областями в SII человека (Torquati et al. 2005). Такое разделение кортикальной обработки тепловых и тактильных стимулов в разных областях коры также наблюдалось у нечеловеческих приматов (Chen et al. 2011). Эти множественные нейронные карты предполагают, что SII и островковая кора играют важную роль в различении различий в субъективном качестве соматосенсорных стимулов, особенно болезненных от безболезненных (Tommerdahl et al.1996 год; Баумгартнер и др. 2010 г.; Чен и др. 2011 г.; Маццола и др. 2012). Эта идея подтверждается данными прямой электрической стимуляции отдельных областей островковой коры человека (Afif et al. 2010).

Во-вторых, кора представляет собой многослойную структуру, которая обеспечивает эффективную обработку и интеграцию различных типов нейронной информации уникальными субпопуляциями нейронов (Шуберт и др., 2007; Майер и др., 2010; Ларкум, 2013). Ламинирование, по-видимому, облегчает создание сложных схем проводки во время разработки.Если бы две популяции нейронов были случайным образом распределены в определенной области мозга, а входящие аксоны должны были бы вступать в синапсы только с одной субпопуляцией, то эти аксоны должны были бы полагаться на стохастический и, следовательно, подверженный ошибкам поиск для завершения соединения. С другой стороны, когда сходные нейроны разделены вместе в одной пластинке, тогда небольшой набор молекулярных сигналов способен с высокой точностью направлять аксоны к их соответствующей постсинаптической мишени. Два основных афферентных входа (от самой неокортекса и таламуса) входят в неокортекс и по отдельности иннервируют отдельные слои (Nieuwenhuys, 1994).Основные волокна таламуса плотно оканчиваются в слое IV (называемом зернистым слоем), в то время как волокна неокортекса иннервируют различные пирамидные нейроны в слоях I-III (надгранулярные слои) (Opris 2013). Избирательно удаляя Pax6, значимый для развития паттернирующий ген, в коре мышей можно разрушить ламинарную организацию этой структуры (Tuoc et al. 2009). Это измененное корковое покрытие вызывает неврологический дефицит, аналогичный наблюдаемому у людей с гаплонедостаточностью Pax6 (Tuoc et al.2009) и предоставляет убедительные экспериментальные доказательства важности ламинирования для функции коры. Ряд заболеваний головного мозга человека связаны с дефектами кортикального расслоения, которые нарушают функцию мозга (Guerrini et al., 2008; Guerrini and Parrini, 2010; Bozzi et al., 2012).

В-третьих, ламинирование облегчает экономичное создание микросхем между нейронами, обрабатывающими различные свойства стимула. Устанавливается вертикальная каноническая микросхема, что приводит к возникновению функционально связанных между собой столбцов и миниколонок нейронов (Mountcastle 1997).Например, шестиугольный столбец в соматосенсорной коре приматов имеет ширину около 400 мкм и содержит популяции нейронов, которые реагируют на один и тот же стимул (например, легкое прикосновение или стимуляцию суставов), возникающий в определенной топографической зоне тела. Столбцы могут быть связаны с обработкой информации, связанной с определенной функцией (например, столбцы «визуальное отслеживание» и «досягаемость рук» в теменной коре; Kass 2012). Сама каждая колонка состоит из миниколонок (80–100 нейронов) диаметром ~30–50 мкм, соединенных между собой горизонтальными отростками ближнего действия (Buxhoeveden and Casanova 2002).В то время как столбцы наиболее четко различаются в сенсорной и моторной коре приматов, миниколонки встречаются повсеместно у всех животных с неокортексом (Kaas 2012). Миниколонки имеют небольшое рецептивное поле внутри большего рецептивного поля колонки. Коррелированная активность в мелкомасштабных сетях миниколонок вызывает концентрированные всплески нейронной активности, которые могут позволить коре головного мозга передавать сигналы в условиях фонового шума (Ohiorhenuan et al. 2010). Функция коры, по-видимому, зависит от способности канонических схем внутри миниколонок быстро переключаться с прямой связи на обратную связь между слоями.Во время выученных задач в ответ на сигналы у бодрствующей обезьяны информация течет от уровня 4 к уровню 2/3, а затем вниз к уровню 5 в петле прямой связи в височной неокортексе (Takeuchi et al. 2011; Bastos et al. 2012). Вскоре после этого следует петля обратной связи от уровня 5 к уровню 2/3. Коррелированное возбуждение нейронов слоев 2/3 и 5 в миниколонках происходит во время принятия решений в префронтальной коре обезьян, области, ответственной за исполнительный контроль у приматов (Opris et al.2012). Точность подверженных ошибкам задач была увеличена, когда нейроны слоя 5 были искусственно стимулированы активностью, зарегистрированной во время успешного выполнения задачи. Эти результаты свидетельствуют о роли миниколонки как основной единицы обработки неокортекса, связанной с поведением более высокого порядка (Bastos et al. 2012; Opris et al. 2012).

Таким образом, уникальная морфология коры млекопитающих способствует многомасштабной обработке сенсорной информации. Первоначально происходит масштабирование курса на уровне макроанатомических областей коры, специализирующихся, например, на обработке зрительной или соматосенсорной информации.Затем некоторые из этих областей наносятся на топографическую карту, чтобы сохранить пространственные отношения и облегчить выборочную обработку конкретных сенсорных признаков. Важно отметить, что для сохранения целостного качества сенсорного стимула эти субрегионы тесно взаимосвязаны через пути аксонов, которые создают синхронизированные реентерабельные петли нервной активности. Области коры ламинированы, что поддерживает более тонкую чувствительность при обработке конкретных признаков. Наконец, канонические микросхемы (миниколонки) перекрывают слои для повышения контрастности сигнала (Casanova 2010).Локальная связь между миниколонками обеспечивает самый низкий уровень связывания стимула, что способствует целостному характеру стимула (Buxhoeveden and Casanova 2002).

Я полагаю, что только животные, обладающие указанными выше нейроанатомическими особенностями (т. е. дискретные сенсорные области коры, топографические карты, множественные корковые слои, столбцы/миниколонки и прочные локальные и отдаленные взаимосвязи), или их функционально аналогичные аналоги, имеют необходимые морфологические предпосылки для переживания субъективных внутренних психических состояний, таких как боль.Утверждалось, что, поскольку птичий мантийный щиток не ламинирован, и тем не менее эти животные демонстрируют высокий уровень когнитивных способностей и поведения, соперничающих с таковыми у приматов, ламинирование не является необходимым условием для сознания (Gunturkun 2005; Kirsch et al. 2008; Gunturkun 2012; Veit and Nieder 2013). Тем не менее, классический взгляд на организацию конечного мозга птиц был пересмотрен, и прежние субпаллиальные области теперь признаны паллиальными по своей природе (Shimizu 2009). Тщательное изучение нейроанатомии паллиума также показало, что отдельные области птичьего паллиума действуют как слои неокортекса (Dugas-Ford et al.2012). Более того, столбчатые процессорные единицы, по-видимому, работают в этих областях мозга при обработке сенсорной и моторной информации (Jarvis et al. 2013). Когда это сочетается со сложной парцелляцией, наличием топографических карт и прочной взаимосвязанностью птичьего мантии (Симидзу и др., 1995; Симидзу и Бауэрс, 1999; Бингман и Эйбл, 2002; Мангер и др., 2002; Нгуен и др., 2004; Ватанабэ). и Masuda 2010), кажется, что птицы обладают необходимым нейронным механизмом для феноменального сознания.

Паллиум рыбный неламинированный. Он разделен на пять широких ядерных регионов (дорсомедиальный, дорсолатеральный, дорсодорсальный, дорзопостериорный и вентральный; Northcutt 2011). Хотя считается, что дорсодорсальный паллий гомологичен неокортексу, остаются некоторые разногласия относительно окончательной гомологии между этими структурами (Echleter and Saidel 1981; Northcutt 2008; Braford 2009; Northcutt 2011). Имеются сходные данные электрофизиологических записей (Precht et al.1998 год; Сайдель и др. 2001 г.; Норткатт и др. 2004) и нейроанатомические данные (Yamamoto and Ito 2008), которые, в отличие от неокортекса, сенсорная информация, такая как зрительный ввод, диффузно обрабатывается в спинном мозгу рыбы и, конечно же, не локализована в нескольких взаимосвязанных областях, которые топографически нанесены на карту (Giassi et al. 2012). Также отсутствуют доказательства того, что каноническая микросхема служит мелкомасштабной обработке сенсорной информации в дорсальном мундштуке. Это отсутствие контраста в обработке сигналов не поддерживает способность паллиума рыб различать сенсорные модальности с достаточным разрешением, чтобы позволить появление четких ощущений для разных сенсорных модальностей.

Было высказано предположение, что структуры под передним мозгом у рыб могут каким-то образом брать на себя функцию феноменального сознания в неокортексе. В то время как парцеллярная сенсорная обработка, многослойная цитоархитектоника и столбчатые модули присутствуют в среднем и заднем мозге некоторых рыб (Meek 1983; Krahe and Maler 2014), в этих структурах отсутствуют необходимые локальные и долгосрочные прямые и рекуррентные пути, связанные с информацией. связывание лежащего в основе феноменального сознания (Baars et al.2013). Вместо этого оптическая тектум среднего мозга позвоночных имеет сохранившиеся структурные особенности у различных видов, таких как рыбы, лягушки, птицы и млекопитающие, которые выполняют общие функции (например, ориентацию, чувствительность к направлению и пространственные отношения; Ingle 1973). Кроме того, в то время как удаление текта нарушает зрительную функцию, у рыб без тектумы сохраняется реакция испуга (Yager et al., 1977; Roeser and Naier, 2003). Таким образом, тектум не нужен для ответа на соматосенсорные стимулы и, конечно же, не обладает новой схемой, ответственной за боль.Исходя из нашего современного понимания структуры и функций мозга «рыб», наиболее вероятно, что у рыб нет необходимого нейронного механизма для феноменального сознания.

Подводя итог, я продемонстрировал, насколько ошибочно делать вывод о том, что у рыб есть чувства на основе поведенческих реакций на сенсорную стимуляцию. Важно, чтобы наша антропоморфная склонность наделять животных чувствами не мешала прогрессу научного исследования эволюции феноменального сознания.Я предполагаю, что существует ряд фундаментальных нейронных строительных блоков, которые являются необходимыми предпосылками для феноменального сознания в линии передачи позвоночных. Обладание этим аппаратом предъявляет минимальные требования к ощущению вредных раздражителей как болезненных. Идея о том, что другие нейронные архитектуры, специально предназначенные для принципиально иных функций у позвоночных (например, средний и задний мозг), также могут вызывать боль у рыб, несовместима с эволюционной биологией и неврологией.Хотя в неокортексе млекопитающих существует некоторая степень пластичности функций (Kupers and Pitto 2013), само представление о том, что тектум рыб, а также ретикулярные образования среднего и заднего мозга (которые реципрокно связаны с тектумом; Перес-Перес et al., 2003; Luque et al., 2005) имеет некоторые скрытые нейронные схемы, которые позволяют обрабатывать соматосенсорные входы в дискретные ощущения укола булавкой, тепла, холода, царапины, пореза и колющего удара, которые трудно защитить.

Чувствуют ли рыбы боль при попадании на крючок? Как рыбы чувствуют боль?

Люди убивают больше рыб, чем любые другие позвоночные.2,7 триллиона в год, количество рыбы, погибающей человечеством из-за рыболовства, земледелия и загрязнения, поистине непостижимо. Многим людям массовое убийство рыбы всегда казалось более оправданным с моральной точки зрения, чем убийство других животных, а пескетарианство — относительно распространенная диета. Вероятно, это связано с тем, что рыбы выглядят и ведут себя настолько иначе, чем люди, что кажутся слишком странными — слишком отличными и далекими — чтобы их можно было рассматривать как нас.

Однако данные свидетельствуют о том, что рыбы чувствуют боль и страдают в результате действий человека.Хотя рыбы могут чувствовать боль не так, как мы, их психологический опыт, скорее всего, очень похож. Если принять во внимание огромные масштабы преднамеренного убийства рыбы, а также бездумные способы, которыми ее забивают или оставляют умирать, то страдания, испытываемые рыбой, могут быть больше, чем у любой другой группы живых существ.

Чувствуют ли рыбы боль?

Ответ на вопрос, чувствуют ли рыбы боль, – однозначное «да».Это было установлено во множестве научных исследований, оценивающих разные критерии. Так, например, тела рыб вырабатывают естественные опиоиды, чтобы подавить чувство боли в своем теле и проявлять физические реакции при лечении обезболивающими.

Одно интригующее исследование, проведенное Ливерпульским университетом, изучало рыбок данио. Рыбкам данио было предоставлено на выбор два аквариума: один пустынный, а другой обогащен видами других рыб и листвы. Рыбки данио естественно выбрали обогащенный аквариум.Тем не менее, некоторым рыбам затем вводили кислоту, а пустой аквариум наполняли обезболивающими. Рыба, которой вводили кислоту, перемещалась в резервуар с болеутоляющим средством.

Ученые пришли к единому мнению в вопросе о боли рыб, сделав вывод, что их страдания реальны. Но даже без горы подтверждающих научных данных было бы мало смысла, если бы рыбы не чувствовали боли. Боль является физиологической реакцией на опасные раздражители, которые могут угрожать вам смертью, и рыбы, как и все живые существа, стремятся выжить и передать генетический материал.У них также есть мозг, центральная нервная система и все рецепторы, необходимые для ощущения боли.

Чувствуют ли рыбы боль, когда они попадают на крючок?

Механизм возникновения боли возникает при взаимодействии вредного раздражителя с ноцицептором на теле животного. Затем ноцицептор посылает электрический сигнал в мозг, где проявляется психологическое переживание боли. Рыбы имеют многочисленные болевые рецепторы во рту, поэтому попадание на крючок, безусловно, является для них болезненным опытом.

Чувствуют ли рыбы боль, когда задыхаются?

Рыбы, безусловно, чувствуют боль, когда задыхаются, что может быть невероятно длительным процессом. Некоторым видам рыб может потребоваться более часа, чтобы умереть от удушья. Этот способ умерщвления вызывает у рыб сильную стрессовую реакцию; они хлопают крыльями, задыхаются, извиваются и крутятся во время длительного периода смерти, накапливая молочную кислоту в своих мышцах и быстрее вызывая трупное окоченение, что ухудшает качество их плоти.

Тем не менее, вероятно, изменение давления, когда их поднимают из воды в воздух, причиняет им наибольшие страдания. Рыбы невероятно чувствительны к изменениям давления и действительно гораздо более чувствительны к давлению, чем другие животные. Бока рыбы настолько чувствительны, что их сравнивают с роговицей человека по их уязвимости к давлению.

Это связано с тем, что у рыб есть система органов чувств, которая охватывает всю длину их тела, называемая системой боковой линии, которая помогает животному понимать изменения давления и близкое движение в окружающей воде.Травма резкого изменения давления, которая возникает, когда рыбу вытаскивают из воды в воздух, безусловно, огромна, и каждый год таким образом погибают триллионы рыб в результате удушья и воздействия.

Чувствуют ли рыбы боль так же, как люди?

Вопрос о том, чувствуют ли рыбы боль так же, как люди, является предметом споров. Те, кто хочет отрицать боль рыб или изображать ее не относящейся к делу, традиционно сосредотачиваются на том факте, что у рыб отсутствует неокортекс — область мозга, в которой млекопитающие обрабатывают боль.

Тем не менее, отрицать возможность того, что рыбы могут чувствовать боль только из-за их различной анатомии, было бы слишком просто. Даже если их боль ощущается по-другому, «по-другому» не означает, что боль менее интенсивна или что на нее не стоит обращать внимание. Интеллект, эмоции и опыт, кажется, демонстрируют животные, которые очень мало похожи на людей, как показано в таких документальных фильмах, как « Мой учитель-осьминог» от Netflix. Видя, как рыбы ведут себя различными способами, которые указывают на боль, в том числе реагируют на болеутоляющие средства, создают свои собственные обезболивающие, проявляют маркеры стресса и меняют свое поведение при воздействии повреждающих веществ, было бы нелогично полностью сбрасывать со счетов их боль.

Осьминоги не рыбы, но они представляют собой интересный пример разума морских животных.

Судя по этим свидетельствам, рыбы в конце концов чувствуют боль так же, как и люди. Хотя можно спорить о том, как именно рыбы субъективно испытывают боль, поскольку они чувствительные и разумные существа, возможно, лучше ошибиться в сторону осторожности, выбирая, способствовать ли их ненужным страданиям или оставить их в покое, чтобы жить непрерывной и естественной жизнью.

Научные исследования             

Аргумент по аналогии        

Аргумент по аналогии — один из лучших способов оценить наличие боли у других существ — не только у рыб, но и у всех животных, включая других людей. Поскольку боль определяется субъективным и неуловимым психологическим опытом, ученые не могут измерить ее эмпирически. Однако, поскольку большинство из нас испытывает боль и мы видим, как другие люди реагируют на раздражители, мы предполагаем, что они тоже испытывают боль.Это можно распространить на всех животных; поскольку люди, собаки, свиньи, куры и рыбы демонстрируют одни и те же маркеры стресса и боли, такие как гипервентиляция, прекращение кормления и снижение активности, то наиболее вероятным объяснением является то, что они чувствуют боль так же, как и мы.

Что чувствуют рыбы?        

Периферическая нервная система

Периферическая нервная система является одним из основных средств, с помощью которых рыбы ориентируются в окружающей среде.Периферическая система состоит из многих компонентов, и органы боковой линии, которые могут обнаруживать мельчайшие рябь на воде, являются ключевой частью. Рыбы также имеют зрение, сравнимое с человеческим, хотя их чувство вкуса, как правило, для них важнее. У рыб есть вкусовые рецепторы как снаружи, так и внутри рта, что позволяет им ощущать вкус пищи, переносимой течением в воде.

Нервные волокна

Нервные волокна представляют собой длинные части нервов, которые проводят нервные импульсы от тела клетки.У более сложных позвоночных, таких как млекопитающие, как правило, больше волокон определенного типа, называемых «С-волокнами», связанных с болью, температурой и зудом, чем «А-волокон», связанных с проприоцепцией. Некоторые утверждают, что на том основании, что у рыб мало С-волокон, они вряд ли вообще почувствуют боль.

Однако преобладание А-волокон у рыб было объяснено в исследованиях, в которых изучались изменения в поведении рыб, вызванные болевой реакцией. Тот факт, что анатомия рыб отличается и что боль может проявляться в их телах по-разному, не означает, что они не испытывают боли.Здесь актуальна идея конвергентной эволюции, согласно которой организм может развить ту же черту или способность, что и другое существо, посредством другой цепочки событий. Биология рыб отличается от биологии млекопитающих, но поэтому они, вероятно, чувствуют боль через другие системы, как это принято в случае с птицами.

Рецепторы

Рыбы имеют рецепторы, в частности, ноцицепторы, которые обнаруживают боль по всему телу. Разные виды приспособлены реагировать на разные раздражители.Так, например, ноцицепторы радужной форели не реагируют на температуру воды ниже 4 градусов по Цельсию. Особенно плотные ноцицепторы и, следовательно, чувствительные части рыбы находятся вокруг ноздрей, глаз, мясистых частей хвоста, грудных и спинных плавников. Доказательства способности хрящевых рыб чувствовать боль менее убедительны, но они изучены гораздо менее подробно, чем их костистые родственники.

Центральная нервная система    

Мозг

Мозг рыб в некоторых отношениях отличается от мозга млекопитающих.В частности, у рыб нет неокортекса, который, как когда-то считали ученые, играет центральную роль в переживании боли. Некоторые ученые утверждают, что, поскольку у рыб нет набухшей коры головного мозга, характерной для млекопитающих, они не могут чувствовать боль, но эта точка зрения устаревает.

Переживание боли состоит из двух компонентов. Во-первых, это ноцицепция, то есть способность определенных чувствительных клеток обнаруживать вредные раздражители, что вызывает рефлекторную реакцию, уводящую существо от вреда.Здесь не подразумевается психологическая составляющая. Однако разум с необходимыми эмоциональными способностями может интерпретировать ноцицепцию, приводящую к психологическому переживанию страдания.

Видя, что рыбы проявляют те же физиологические и неврологические реакции на вредные раздражители, что и другие разумные животные, нужно иметь особенно веские основания полагать, что их мозг слишком прост, чтобы испытывать боль. Отсутствие неокортекса недостаточно, чтобы установить это, и наука постепенно обнаруживает, что сознание и субъективный опыт не являются исключительно особенностью неврологии млекопитающих.В Кембриджской декларации о сознании, принятой группой ведущих нейробиологов в 2012 году, говорится: «Похоже, отсутствие неокортекса не мешает организму испытывать аффективные состояния».

Эффекты анальгетиков

Эффекты морфина

Морфин является наиболее широко используемым анальгетиком (обезболивающим) в исследованиях боли у рыб. Это также препарат, который наиболее сильно связан с положительными реакциями у рыб, что, как было доказано в нескольких исследованиях, снижает неврологический и психологический стресс у рыб, которым его вводят.Было доказано, что он эффективен для разных видов рыб, таких как радужная форель, зимняя камбала и золотая рыбка.

Эффекты налоксона

Налоксон — это препарат, который нейтрализует действие опиоидов, таких как морфин. В исследованиях, в которых налоксон вводили рыбам, которые получали опиоиды, такие как морфин или бупренорфин, эффекты препарата подавлялись или обращались, и у рыб снова становилась активной ноцицепция. Это еще раз подтверждает тот факт, что у рыб чувствительная нервная система, вследствие чего ноцицепция вызывает болевой ответ в мозгу, который может быть подавлен болеутоляющими средствами и который возвращается, если отменить действие обезболивающих.

Прочие анальгетики

Существует множество других препаратов, используемых для лечения рыбьей боли в исследованиях. Было обнаружено, что большинство этих препаратов имеют очень незначительный эффект или не имеют никакого эффекта или вызывают отрицательные побочные эффекты, но большинство из них тестировались так редко, что нет твердых выводов об их эффективности. Также стоит иметь в виду, что рыбы представляют собой очень разнообразную группу животных, и эффективность болеутоляющего средства будет варьироваться в зависимости от вида. Необходимы дополнительные исследования в этой области.

Обучение избеганию

Рыбы научились избегать, то есть они могут запоминать определенные сигналы, указывающие на наличие вредных раздражителей, и избегать их. В одном исследовании в аквариум с радужной форелью посветили светом за десять секунд до того, как в него погрузили сачок, чтобы напугать рыбу. В течение пяти дней все тринадцать рыб, участвовавших в исследовании, научились убегать, как только увидели свет, но до того, как сеть действительно попала в аквариум. Авторы утверждали, что это продемонстрировало страх у рыб и более высокий уровень чувствительности, чем это часто утверждалось.

Другое исследование показало, как рыбы могут опосредовать свою реакцию на боль, предполагая, что они реагировали из-за психологической боли, а не из чистого рефлекса. Золотые рыбки и радужная форель демонстрировали отвращение к той части аквариума, где они получили удары током. Однако, как только была введена другая рыба, первая рыба перемещалась ближе к другой рыбе, в те области аквариума, которых они ранее избегали. Форель была готова терпеть удары низкого уровня, чтобы быть ближе к другой рыбе, тогда как без присутствия второй рыбы они вообще проявляли бы отвращение к среде с низким уровнем ударов.

Физиологические изменения

Когда рыбы испытывают ноцицепцию, нейроны в их мозгу активируются в ответ, демонстрируя активность, которая, вероятно, соответствует субъективному ощущению боли. Рыбы также гипервентилируют и проявляют стрессовое поведение, связанное с болью.

Защитные реакции    

Рыбы проявляют широкий спектр защитных реакций на вредные раздражители. К ним относятся растирание частей тела, которым вводили кислоту, а также прекращение кормления и снижение активности.

Рыбалка жестока?

Слово «жестокий» обозначает действия, умышленно причиняющие боль другим и равнодушие к их страданиям. Когда мы рассматриваем это определение и размышляем над тем фактом, что человеку не обязательно есть рыбу или любые продукты животного происхождения, чтобы иметь достаточную и вкусную диету, становится намного труднее оправдать рыбалку. Рыбалка причиняет ненужные страдания, когда люди добровольно причиняют вред животным, когда есть альтернатива. Таким образом, слово «жестокий» кажется подходящим описанием.

Почему люди верят, что рыбы не чувствуют боли?

Рыб трудно отнести к животным, поэтому представление о том, что они испытывают боль, возможно, было труднее вообразить с самого начала. Они не могут озвучивать страдания, как млекопитающие, а люди ловят рыбу на протяжении тысячелетий. Что касается последнего пункта, поэтому всегда было неудобно предполагать, что рыба, источник пищи, может чувствовать боль. Действительно, те животные, которые более тесно связаны с людьми, долгое время считались бесчувственными автоматами, и эта идея оправдывала промышленный способ выращивания и отлова животных сегодня.

Наука, устанавливающая страдания рыб, также относительно нова. Наличие ноцицепторов у рыб было доказано только в 2002 году. Поэтому вполне возможно, что новый консенсус в отношении реальности боли у рыб еще не пришел. Тем не менее, вода была замутна множеством статей и свидетельств, которые продолжают отрицать этот факт, часто составленных заядлыми рыбаками и теми, кто получает зарплату в рыбной промышленности.

Вред промышленного рыболовства

Могут быть части мира, где люди должны ловить рыбу, чтобы выжить, и в этом случае это будет оправдано.Также нельзя отрицать, что количество страданий, причиняемых одним рыбаком-спортсменом, ничтожно мало по сравнению со страданиями промышленного траулера, который может убить тысячи и тысячи рыб, не говоря уже о тюленях, птицах, дельфинах и черепахах, которые попадают в ловушку. в его сетях.

Однако каждый раз, когда кто-то причиняет боль животному без необходимости, он ведет себя жестоко. Океаны разграбляются все более и более безжалостно, и рыба продолжает гибнуть в подавляющем количестве, в то время как ее благополучию не уделяется никакого внимания, часто раздавливая друг друга или оставляя задыхаться на несколько часов.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.