Рыба озера байкал: Рыбные ресурсы Байкала и коммерческое рыболовство | ИРКИПЕДИЯ
Рыбные ресурсы Байкала и коммерческое рыболовство | ИРКИПЕДИЯ
Из 56 видов и подвидов рыб, обитающих в Байкале, к промысловым относятся: байкальский омуль, байкальский сиг, черный и белый байкальский хариус, плотва, елец, окунь, щука, налим, язь, карась. Промысловое значение имеют также натурализовавшиеся акклиматизанты: амурский сазан, лещ и амурский сом.
Ранее промысловыми рыбами были байкальский осетр, таймень и ленок, которые ныне вошли в списки редких и исчезающих видов. При этом промысел байкальского осетра запрещен с 1945 года, отлавливается осетр в единичных экземплярах только для рыбоводных и научно-исследовательских целей.
Омуль. Байкальский омуль представлен тремя морфоэкологическими группами (пелагический, прибрежный, придонно-глубоководный) с разной биологией. Омулю прибрежной группы свойственно наиболее раннее наступление половой зрелости (при достижении длины 22–24 см и возраста 4–6 лет). Половозрелость придонно-глубоководного омуля наступает при длине 32–34 см в возрасте 11–15 лет.
Омуль пелагической группы по характеру созревания занимает промежуточное положение, но в то же время он является самым быстрорастущим.
Запасы омуля испытывают колебания различной цикличности. Значительное падение уловов в конце 60-х гг., связанное с воздействием ряда негативных факторов (строительство Иркутской ГЭС на р. Ангаре, загрязнение водной среды, вырубка лесов в водоохранной зоне, нерациональное ведение промысла), привело к введению временного запрета на промысел омуля.
В результате принятых мер, в том числе создания мощной рыбоводной базы по искусственному воспроизводству, запасы омуля увеличились, что позволило с 1982 г. осуществлять лимитированный лов на основании оценки состояния запасов, разрабатываемых «Востсибрыбцентром».
К 90-м гг. численность и биомасса омуля увеличились в соответствии с экологическими условиями. Общая биомасса омуля достигла 20–26 тыс. т, а возможные уловы – в пределах 2–3 тыс. т.
Плотва. Доминантный вид в прибрежно-соровой зоне Байкала и водоемах Прибайкалья. Половой зрелости плотва достигает при длине тела 13–15 см (реже с 11 см), в возрасте 5–7 лет. Самцы обычно созревают на 1 год раньше самок. Рост плотвы из различных районов Байкала несколько различается: лучше растет плотва на Северном Байкале и в Чивыркуйском заливе, хуже – в водоемах Селенгинского мелководья. Предельные размеры плотвы – 29–31 см, возраст – 15–20 лет.
Урожайность отдельных поколений плотвы колеблется в широких пределах. Ее промысловые запасы в сорах и заливах Байкала в настоящее время находятся в пределах 4–6 тыс. т, что позволяет планировать вылов в объеме 0,9–1,5 тыс. т.
Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. – 608 с.: цв. ил.
Сколько видов рыб в Байкале имеет промысловое значение?
Из 52 видов рыб, обитающих в Байкале, только около трети имеют промысловое значение. К числу промысловых относятся омуль, сиг, хариус, ленок, таймень, осетр, налим, окунь, щука, плотва, елец, язь, карась, желтокрылый и длиннокрылый бычки и акклиматизированные в Байкале амурский сом, амурский сазан и лещ. А вылавливается в промысловых целях всего 12—13 видов, в том числе 7—8 малоценных пород рыб: плотва, щука, окунь, елец, язь, карась, бычки и др.
Есть ли в Байкале донные промысловые рыбы?
В Байкале промысловое значение могут иметь почти все донные рыбы. Но больше других ловят широколобок (большеголовая широколобка — Batrachocottus baicalensis Dyb., большая широколобка — Procottus major Taliev). Осетров также можно отнести к придонным рыбам, так как они почти всю жизнь проводят у дна, питаясь бентосными организмами.
Что такое проходные рыбы?
То, которые большую часть своей жизни проводят в открытом Байкале (океане, море), а для икрометания идут в реки — притоки озера (моря). По рекам рыбы поднимаются вверх на десятки и сотни километров, иногда до самых верховьев, после отложения икры снова возвращаются в озеро (море, океан) или погибают, как некоторые виды лососей. Сюда в озеро (море) скатываются и рожденные из икры мальки, для того, чтобы после созревания вновь вернуться в свои реки для икромета и продолжения вида. В Байкале к проходным рыбам относятся омуль, сиг (нерестующий в реках), хариус, осетр, таймень, ленок, даватчан, налим и др.
Какие районы Байкала имеют наиболее важное промысловое значение?
Малое море, Селенгинское и В. Ангарское мелководье, Баргузинский и Чивыркуйский заливы. В этих районах в основном проводится промысловый лов омуля. Немаловажное значение имеют также заливы Провал и особенно Посольский сор. В последнем проводится лов омуля для заготовки икры Большереченскому рыборазводному заводу, который ежегодно инкубирует до 1 млрд. икринок ценной деликатесной рыбы и тем самым содействует воспроизводству его промысловых стад. В дореволюционное время вылавливались нерестовые косяки, а также омуль, скатывающийся в озеро после нереста. В настоящее время лов проводится в основном в нагульных акваториях.
Сколько рыбы может дать один гектар озера?
В Байкале, в расчете на всю его площадь, вылавливают до 2,5 кг/га рыбы в год, хотя продукция составляет 20—22 кг/га. Причина столь незначительного отлова в том, что вылавливаются не самые многочисленные виды, а главным образом те, которые образуют промысловые косяки (омуль) или живут в прибрежных районах (хариус, сиг, осетр и др.), то есть рыбы, переселившиеся в Байкал из других водоемов, а не эндемичные, собственно байкальские, такие как голомянки, бычки и др. Для сравнения можно сообщить, что в промысловых районах континентального шельфа на восточном прибрежье Северной Америки вылавливают в среднем около 23 кг/га рыбы, используемой в пищу людям.
Какой вес всей рыбы в Байкале?
Общая биомасса рыб в Байкале около 230 тыс. т, в том числе промысловых рыб около 60 тыс. т. Ежегодный прирост рыб около 190—200 тыс. т. Средний годовой вылов рыбы за последние 50 лет составляет около 13,1 тыс. т, в настоящее время вылов всех рыб составляет 3—4 тыс. т.
Вылов рыб по породам (в среднем по многолетним данным)*
Рыба |
Вылов |
|||
тыс.т |
% |
кг/г |
||
Омуль |
7,3 |
55,7 |
2,3 |
|
Соровые (плотва, окунь, щука, елец, язь, карась) |
4,0 |
30,5 |
1,3 |
|
Прочие промысловые (хариус, налим, осетр, сиг, таймень, ленок и др. ) |
1,0 |
7,6 |
0,3 |
|
Пелагические бычки (желтокрылка, длиннокрылка) |
0,8 |
6,1 |
0,3 |
|
Голомянки |
нет промыслового лова |
|||
Акклиматизанты (сом, сазан, лещ) |
пока в промысл. ловах не играют никакой роли |
|||
Итого: |
13,1 |
100 |
4,2 |
Сколько вылавливают рыбы рыбаки-любители в Байкале?
Точный учет сделать очень трудно. По косвенным (по количеству лодок, автомашин и др. ) и опросным данным,
рыбаки-любители в общем вылавливают столько же рыбы, сколько рыбаки государственных рыбоперерабатывающих заводов и рыболовецких колхозов вместе взятые.
Есть ли опасность перелова рыбы?
Она существует, главным образом, из-за неумеренного вылова и нарушения правил рыболовства. Так, в 60-х гг., когда в Байкале применялись ставные невода и почти неограниченное число сетей, промысловое стадо омуля уменьшилось почти в 10 раз. Численность популяции настолько снизилась, что рыбы не могли уже «засеять» икрой существующие естественные нерестилища. По предложению ученых Лимнологического института Министерством рыбного хозяйства и рыбной промышленности СССР был введен запрет на промысловый лов с 1969 по 1975 гг. В результате численность омуля постепенно начала восстанавливаться, хотя биомасса его пока остается практически на предзапретном минимальном уровне. А вот для такой рыбы, как голомянка, опасности перелова нет, так как она рассредоточена почти во всей водной толще и пока не найдено таких орудий лова, чтобы ее можно было добывать в больших количествах. Вероятно, опасность перелова существует только для стайных рыб Байкала. Но полному их истреблению при промысловом лове препятствует экономика. Когда вылов того или иного вида достигает такого уровня, при котором возможности естественного воспроизводства не могут восполнить потери, добыча рыбы становится нерентабельной. Однако этот фактор не срабатывает, когда речь идет о нарушении правил рыболовства и браконьерском лове на нерестовых путях и на самих нерестилищах.
Можно ли увеличить запасы рыбы за счет искусственного удобрения Байкала?
Внесение в водоем сельскохозяйственных удобрений приведет к увеличению планктона, которым питаются водные животные. Но провести удобрение Байкала, как это делается в рыборазводных прудах, практически невозможно. В сорах, прибрежных озерах и некоторых заливах такое удобрение возможно, но пока не разработана соответствующая технология.
Исследования в морях показали, что на двукратное увеличение содержания питательных веществ в. Северном море, например, придется затратить средств в 10 раз больше, чем принесет дополнительно выловленная рыба. Одним словом, удобрение морей и таких крупных и глубоководных водоемов, как Байкал, экономически нецелесообразно, а с точки зрения охраны — недопустимо.
Можно ли увеличить запасы рыбы в Байкале за счет искусственного рыборазведения?
Таким способом можно увеличить запасы рыбы в Байкале или хотя бы поддержать их на определенном уровне, не давая снижаться запасам. Но для этого необходимы рыборазводные заводы, мощность которых была бы такой, чтобы они инкубировали хотя бы половину икры, откладываемой на естественных нерестилищах. Перед выпуском в озеро личинки необходимо подращивать до жизнестойких стадий в специальных вырастных прудах или в садках. Технология такого подращивания разработана в Лимнологическом институте и передана для использования Министерству рыбного хозяйства СССР.
Можно ли полностью перевести рыбное хозяйство на искусственное рыборазведение?
Можно, но при этом произойдет вырождение рыб. Генофонд постепенно обеднится, популяция станет неустойчивой и обреченной на вымирание. Оптимальным рыбное хозяйство бывает при разумном сочетании естественного и искусственного рыборазведения. Опыт работы Большереченского рыборазводного завода показал, что рыбы, выросшие из инкубированной в аппаратах икры, созревают на один-два года позже. И численность популяции, несмотря на все возрастающее количество закладываемой икры, практически перестала расти. Зато когда часть рыб пропускалась на естественные нерестилища, а часть икры инкубировалась в искусственных условиях, то есть сочеталось естественное и искусственное воспроизводство, численность стада была большей, а рыба более крупной, более жизнестойкой.
Что служит помехой при искусственном рыборазведении?
Изменение качества воды естественных водоисточников — химического состава, температуры и насыщенности кислородом. Развитие икры происходит при очень малых температурных колебаниях от +0,1, +0,2° до +2, +2,5°С. При более высокой температуре нарушается скорость развития эмбрионов и появляется большое количество уродливых, нежизнеспособных личинок. То же происходит и при изменении химического состава воды.
Сколько рыборазводных заводов на Байкале?
В настоящее время три: Большереченский (Посольский), Чивыркуйский (на р. Б. Чивыркуй) и Баргузинский. Построен Селенгинский завод, в перспективе намечено строительство В. Ангарского или Северобайкальского (на р. В.Ангаре). Общая мощность предполагаемых к строительству рыборазводных заводов на Байкале позволит закладывать для инкубации 3,5 млрд. икринок омуля. Кроме того, уже в настоящее время отрабатывается биотехника инкубации в более широких масштабах икры осетра, хариуса, сига и др.
Чем объясняется медленный прирост рыбных запасов Байкала?
В настоящее время популяции почти всех рыб в угнетенном состоянии, их упитанность и плодовитость снижена почти вдвое. Воспроизводство нарушено загрязнением нерестилищ на Селенге, где нерестится наиболее мощная популяция рыб. На основных нерестилищах, которые расположены ниже Улан-Удэ, ежегодно гибнет от 60—70% до 90—95% и более икры. Потомство, рожденное в таких условиях, естественно, неполноценное, и оно дает такое же пополнение. Нерестилища В. Ангарской популяции омуля — второй по мощности — стали доступны для браконьеров. По реке в настоящее время плавает много моторных судов, все это также создает неблагоприятные условия для воспроизводства и нагула северобайкальской популяции. А остальные естественные нерестилища не способны обеспечить нормальное воспроизводство промыслового стада, так как поставляют всего 10—15% пополнения.
Посольская популяция, искусственно созданная Большереченским рыборазводным заводом, поддерживается примерно на одном уровне, хотя загрязнение озера сказалось и на этой популяции — уменьшились размеры, упитанность и плодовитость рыб, вероятно, потому, что нагул происходит па Селенгинском мелководье, то есть и тех местах, куда попадают вредные промышленные стоки.
В перспективе при выполнении ряда предложенных мер по строительству рыборазводных заводов, расчистке естественных и созданию новых нерестилищ, а также прекращению загрязнений притоков и самого озера вылов можно повысить вдвое.
Как экологические исследования помогают рыболовству?
Изучение жизни водных животных и их реакций на изменения условий среды позволяет сохранять популяции промысловых и других водных организмов на оптимальном уровне. Кроме того, оно является основой для новых исследований. Например, для омуля разработан новый способ регулирования промысла по количеству используемых орудий лова. Это позволит поддерживать численность промыслового стада на определенном оптимальном уровне. И еще пример. Мы пока не научились ловить голомянку. Если бы это удалось, то хозяйственная рыбная продукция Байкала могла быть в несколько раз больше, чем сейчас.
Источник: Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах. – Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство, 1987. – с. 167
Читайте в Иркипедии
Термины
- Лесопользование
- Вредители и болезни леса
- Недревесные и другие ресурсы леса
- Водные биологические ресурсы
- Омуль
- Плотва
- Окунь
- Елец
- Щука
- Рыбохозяйственный фонд и промысловые уловы
- Северобайкальская рекреационная территория
- Северобайкальский рыбопромысловый район
Другие ресурсы
- Охотничье–промысловые и рыбные ресурсы
- Природно-ресурсный потенциал Иркутской области
- Рыбный промысел на Байкале // Гольдфарб С. И.
- Природные ресурсы Байкала // Галазий Г. И.
- Жизнь на сибирской реке
- Основные места обитания рыб в Байкале
Литература
- Попов П.Ф. Материалы по неучитываемому официальной статистикой рыболовству в водоемах бассейна озера Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1958, С. 526-559.
- Никольский Г.В. О некоторых закономерностях воздействия рыболовства на структуру популяции и свойства особей облавливаемого стада промысловых рыб. В кн.: Тр.совещ. по динамике численности рыб. М., 1961, с.21-23.
- Тюрин П.В. Биологические основания регулирования рыболовства на внутренних водоемах. М.: Пищепромиздат, 1963. – 117 с.
- Свинин В.В. У истоков рыболовства на Байкале // Изв. ВосточноСибирского отд. Географического общества СССР. 1976. – Т. 69. – С. 154176.
- Сиделева В.Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб. Новосибирск: Наука, 1982. – 152 с.
Ссылки
- Правила рыболовства для Байкальского рыбохозяйственного бассейна
- Новиков А. Г., Горюнова О. И. Древнее рыболовство на Байкале
- Рыбы и рыбное хозяйство Прибайкалья
- Рыболовство // Байкал-Lake: сайт
- Флора – Озеро Байкал – Рыболовство
Рыбалка на озере Байкал-Как поймать Байкальского омуля
Рыболовством на Байкале стали заниматься уже давно. И это не удивительно, именно в этом месте собраны такие преимущества как многочисленность и разнообразие рыбы, возможность удить в любое время года, красивое окружение. Рыбалка на Байкале может принести улов из таких рыб, как:
- Щука.
- Хариус.
- Сиг.
- Омуль.
- Таймень.
- Налим.
- Окунь.
- Сорогу.
- Елец.
- Язь.
- Ленок.
- карась.
Всего озеро насчитывает 49 видов рыб. Причем вылавливают из озера всего около 15 видов рыб. Но несмотря на это стоит быть осторожным, если вы планируете рыбачить с лодки, то нужно опасаться сильного ветра, способного опрокинуть лодку.
Ветер может измениться в считанные минуты и его нельзя прогнозировать. Именно поэтому рыбалка с лодки не пользуется большой популярностью. К тому же берега озера достаточно разнообразны, есть и обрывистые площадки, и малозаглубленные.
Подразделяется рыбалка по временам года и имеет свои особенности. Например, в жаркое время рыба может вообще не брать любой из предложенного корма и улова не будет.
Байкальская рыбалка летом
Рыбалка на Байкале летом может происходить с июня до середины осени. В этот период времени рыбаки могут использовать и поплавочную удочку, и спиннинг, и удить при помощи донных снастей, с лодки, с берега и так далее.
При выборе наживки рыбак также может экспериментировать и использовать живую рыбу, искусственные приманки и так далее. Но стоит заметить, что в этот период времени рыба самостоятельно находит большое количество живого корма, именно поэтому она плохо будет брать искусственные приманки.
Самыми распространенными снастями для летней рыбалки являются спиннинги с различным тестом и различной длины удочки. На такие снасти можно выловить небольшие экземпляры, а можно поймать весьма упитанных особей.
Лучше всего начинать рыбачить ранним утром или в ночное время. А вот днем вода достаточно сильно нагревается, и рыба перестает питаться. Если для ловли выбрана прибрежная полоса, то стоит постоянно следить за натяжением лески, иначе приманка может затянуться под валуны, достать ее оттуда будет трудно.
В общем Байкал летом имеет свои преимущества и конечно недостатки, которые просто необходимо знать и учитывать при подготовке к рыбной ловле. Но именно в летнее время, можно выудить щуку весом до 7 килограмм или окуня массой до 800 грамм.
Рыбалка на Байкале зимой
На зимнюю рыбалку на Байкал можно выходить с середины декабря до конца апреля. Оптимальной толщины льда для рыбалки центральная часть Байкала набирает к началу января. На рыбалку лучше всего выходить в начале зимы, рыба в это время активно питается.
С декабря по январь лед постоянно нарастает и рыбе приходится много перемещаться, поймать ее не так просто. В марте клев проходит уже лучше. А самым благоприятным временем для ловли рыбы считается апрель. В это время начинается нерест, да и погода становится теплее.
Конечно зимняя рыбалка не принесет столь разнообразного улова, как в летнее время, но среди улова можно будет встретить омуля, сига, хариуса, тайменя, голомянку, налима, щуку, окуня. Эти рыбы имеют разнообразные размеры, таким образом рыболовы смогут подобрать снасти для конкретного размера рыбы.
Зимой проще всего поймать окуня. Для него достаточно будет использовать леску диаметром 0,25 мм. и на нее нужно прикрепить поводки с мушками. Поводки крепятся на 7-10 сантиметров друг от друга. Также на леску нужно повесить грузило или блесну. А ниже грузила можно прикрепить мормышку.
Мормышки и мушки в основном используются зеленого, желтого или сиреневого цветов, именно на такие цвета рыба реагирует активнее. Опытные рыболовы советуют сверлить сразу около 6 лунок и переходить от одной лунки к другой, таким образом поклев будет происходить активнее.
Как ловят байкальского омуля?
Интересный метод изобрели рыболовы для выуживания омуля, это самый распространенный вид рыбы, который ловят на Байкале. Для этого ночью необходимо на лодке подплыть на глубокие места реки, выбрать определенное место и направить на него луч прожектора. Луч должен светить в воду.
На луч прожектора скоро станут собираться бокоплавы, а именно они и являются любимым кормом байкальского омуля. Теперь нужно подождать несколько минут. Ловить рыбу следует на леску с большим количеством поводков, причем крючки могут быть голыми, а глубину лова следует постоянно менять.
Секреты рыбалки на Байкале
- В начале зимы рыба клюет особенно хорошо, берет любую приманку, рыбачить лучше всего на мелководье или среди камышей;
- Самой распространенной приманкой считается рачок, бокоплав или бормаш;
- Если рыбалка ведется с лодки, то удочку нужно оснастить небольшим и легким поплавком;
- При рыбалке в прибрежной полосе или на мелководье лучше подойдет тяжелый поплавок, причем у него должна быть высокая антенна.
На что ловить рыбу?
Каждый вид рыбы берет свою приманку. Для ловли плотвы или сороги, а также щуки, лучше всего, выбирать хлеб, дождевого червя, тесто. А хариус может взять блесну, мушку желтого, не очень яркого окраса. В солнечные дни не рекомендуется использовать слишком яркую, блестящую приманку, она будет создавать блики, а это насторожит рыбу.
Тем, кто хочет правильно организовать свой отпуск и организовать в нем любимую рыбалку может пригодится база отдыха Байкал. Рыбалка в подобных местах может проводиться всей семьей. Байкал, отдых, рыбалка прекрасно сочетаются в одном прекрасном месте, особенно в летнее время года. Таким образом, не нужно самостоятельно искать место проживания, и готовить питание.
Необходимое оснащение и экипировку может предоставить база отдыха Байкал, рыбалка в этом случае пройдет правильно и хороший улов гарантирован. В любое время года можно отправиться на это прекрасное озеро и отдохнуть.
А если подходить к такому делу как рыбалка со всей серьезностью, то с отдыха вполне можно привести значительный улов разнообразной и вкусной рыбы. Русская рыбалка Байкал пользуется большой популярностью у любителей порыбачить со всех регионов России. Байкал самое большое пресное озеро в мире удачной рыбалки!
Какая рыба водится в озере Байкал
Байкал отличается большим разнообразием фауны, в состав которой входят, как морские, так и речные породы рыб. Это одно из удивительных мест на планете, поскольку озеро отличается богатством животного мира.
Поэтому сюда приезжают туристы, чтобы не просто отдохнуть, но и порыбачить.
Рыбалка считается одним из любимых занятий местных жителей и приезжих, а острова Байкала, как и само озеро признано центром рыбного туризма.
Рыбы озера Байкал: особенности
Путешественники, приезжая в эти места отдыхать, интересуются у местных жителей, какая рыба водится в озере Байкал. Породы осетровых рыб водятся во всем озере, его устьях, притоках, у берегов островов.
Промыслы на эту породу начинаются в апреле, центром «осетрового» туризма считается река Селенга.
Какой рыбой знаменито озеро Байкал, кроме осетра? Это продовольственные сорта, к которым относятся хариус и омуль.
Хариус водится практически во всех реках, которые связаны с озером. Это один из самых востребованных сортов, которые в пищу употребляют местные жители.
Ловить омуля можно с конца июля и длиться это до конца сентября. Рыбаки считают, что летняя рыба отличается от осенней по вкусовым качествам. Именно омуль, пойманный осенью, принято считать самым вкусным.
Породой «собственной» рыбы озера Байкал принято считать голомянку, которая водятся только в этом водоеме. Отличается от остальных пород тем, что имеет нестандартную форму и сложение.
Это рыба, которая является живородящей, другие породы размножаются другими способами. Голомянка бывает двух видов – большая и малая, практически прозрачная, поэтому можно увидеть позвоночник и сосуды.
Большая и малая голомянка – это автохтонные жители Байкала, которые возникли и живут в озере почти 2 миллиона лет назад. Объем рыбок данного сорта составляет почти 200 тысяч тонн, что делает голомянку одним из основных жителей Байкала.
Какой рыбой славится озеро Байкал: богатство фауны
Кроме этих пород, в озере водятся еще более 40 видов рыб, из них 27 – эндемичные. В Байкале водятся такие виды, как лососевые, щуковые, карповые, вьюновые, тресковые, окуневые.
Каждая порода представлена несколькими видами. Например, в семействе щуковых это только один вид – щука обыкновенная. Среди карповых – 9 видов, к которым относятся пескарь, гольяны, язь.
Отдельно выделяют жителей озера, которые называются подкаменщики. 22 вида этой рыбы водятся в самом озере, и больше нигде. Наименьшим жителем Байкала, которая является рыбкой признана широколобка Гурвича, ее вес составляет всего 3 грамма.
В Байкале представлены и сазан, лещ, сом, пелядь, ротан и другие. Считается, что они попали сюда случайно – во время наводнений, завоза местными жителями.
W0zny / Wikimedia Commons
Хотя практически все население Земли живет на суше, наша поверхность на 71% покрыта водой.Из этой воды почти вся она находится в океанах, и только 2,5% ее в виде пресной, а не соленой воды. Большая часть пресной воды Земли находится в ледниках, ледяных шапках и вечной мерзлоте, а также в воде и льду под поверхностью. Большая часть остального, как и следовало ожидать, находится в больших резервуарах с жидкой водой на наших континентальных массивах: озерах Земли.
В целом пресноводные озера составляют всего 0,007% от общего количества воды на Земле, но составляют подавляющее большинство жидкой пресной воды на нашей поверхности.Большинство озер Земли относительно молоды, им меньше 18 000 лет, и они образовались в конце последнего ледникового периода. Только 20 озер во всем мире являются древними: им более 1 миллиона лет. Но озеро Байкал — не только старейшее озеро Земли, возраст которого составляет 25–30 миллионов лет, но и самое большое. Вот захватывающая наука, стоящая за этим.
И. Шикломанов (автор), П. Глейк (ред.), 1993
Озера Земли являются основным местом, где содержится жидкая поверхностная пресная вода, но большинство из них образовались в результате отступления ледников. Большая часть пресной воды Земли замерзла в виде ледников и ледяных шапок, и это становится гораздо более суровым во время ледниковых периодов: когда полярные шапки становятся большими и простираются до гораздо более экваториальных широт, чем их нынешнее местоположение.
Когда кончатся ледниковые периоды,
- большая часть замерзшей воды тает,
- , ведущие к ледникам, вырезающим пути и вызывающим эрозию,
- с таянием ледников (и последующими осадками и сезонными изменениями), приводящими к образованию озер (и рек),
- и последующие схемы дренажа, ведущие к дополнительному образованию озера.
Например, все Великие озера, наиболее известные источники пресной воды в Северной Америке, являются результатом стока реки Св.Река Лаврентия.
НОАА NCEI
Земля переживает ледниковые периоды относительно часто, а межледниковые периоды разделяют их во временных масштабах чуть больше, чем каждые 100 000 лет.Почти все озера, которые в настоящее время находятся на поверхности Земли, были созданы во время этих недавних переходов ледникового/межледникового периодов. Если в результате этих процессов образовалось озеро, оно, скорее всего, не просуществует очень долго. Большинство озер в течение долгого времени заполнятся отложениями, отложившимися из впадающих рек.
Но есть несколько очень заметных исключений. Не в каждое озеро впадает река или ручей, и не каждое озеро образовалось в результате ледниковых/межледниковых циклов и переходов.Вместо того, чтобы жить тысячи лет и иметь максимальную глубину всего несколько сотен метров (до 1300 футов), в мире есть несколько озер, которые являются древними и сверхглубокими: миллионы лет и более мили (1600 м). ) глубокий.
Открытие вулкана / Геологическая служба США
Древних озер, найденных на Земле, немного, но у всех есть кое-что общее: все они находятся в активных рифтовых зонах в результате тектоники плит. Везде, где две плиты земной коры расходятся друг от друга — например, на границе расходящихся плит — может начать формироваться рифтовая долина. Со временем силы эрозии углубят эту рифтовую долину, создав огромную и глубокую яму.
То, что начинается как пропасть с двумя крутыми, почти параллельными сторонами, в конце концов расширяется, заполняясь отложениями со стен разлома или, если условия подходящие, пресной водой. Из всех обнаруженных на Земле древних озер возрастом более 1 миллиона лет огромные 75% образовались именно в результате этого процесса, за исключениями, возникшими в результате таких событий, как падение метеоритов и вулканическая активность.
Проект SeaWiFS, Центр космических полетов имени Годдарда НАСА и ORBIMAGE
Если смотреть на него сверху, российское озеро Байкал кажется впечатляющим, но не впечатляющим.Расположенное в южной Сибири, оно составляет едва ли половину поверхности озера Мичиган, занимая седьмое место среди озер мира с площадью немногим более 31 000 квадратных километров (12 000 квадратных миль).
Однако регионы по обе стороны от озера Байкал находятся на чрезвычайно больших высотах, многие из которых превышают 2000 метров (почти 7000 футов) над уровнем моря. Оно расположено точно на границе расходящейся плиты, так значительно разошедшейся с течением времени, что озеро достигает ширины до 79 километров (49 миль) и имеет три отдельных бассейна.
Самое глубокое — центральный бассейн — достигает глубины 1642 метра (5387 футов), что делает его самым глубоким озером в мире.
NOAA / GLERL, пользователь Reddit buak
Сколько воды вмещает Байкал?
Если вы возьмете всю пресную поверхностную воду в мире и сложите ее, вы получите достаточно, чтобы заполнить куб со стороной примерно 35 км (22 мили).Сюда входят все озера, реки, ручьи, топи, топи, живые существа и даже вода в земной атмосфере.
Озеро Байкал, в котором содержится больше пресной воды, чем в любом другом озере на Земле, отвечает за колоссальные 22% ее объема: более 23 000 кубических километров (5600 кубических миль). В нем вдвое больше воды, чем в озере Верхнем, в пять раз больше, чем в озере Мичиган, и больше, чем во всех великих озерах Северной Америки вместе взятых.
Набор данных NOAA / GLOBE
Чем уникально озеро Байкал?
Дно озера находится более чем на километр ниже уровня моря, но создавшая его рифтовая долина уходит гораздо глубже. Согласно исследованию Университета Аляски в Фэрбенксе, со временем в рифтовую долину выпало еще около 7000 метров (23000 футов) отложений, в результате чего рифтовое дно достигло невероятных размеров от 8 до 11 километров (от 5 до -7 миль) под поверхностью.Это делает геологический разлом, в котором находится озеро Байкал, самым глубоким континентальным разломом на планете Земля.
Какими бы впечатляющими ни были эти факты, важно мыслить геологически: этот континентальный разлом и молод, и активен. С каждым годом трещина расширяется примерно на 2,0 сантиметра (0,8 дюйма). В Байкал впадает более 300 рек, но только одна — Ангара — впадает в него.
Xchgall / Wikimedia Commons
Насколько чист Байкал?
Каждое второе большое высокогорное озеро на Земле за свою геологическую историю было покрыто ледяными щитами с предыдущих ледниковых периодов. Когда ледниковые периоды заканчиваются, эти континентальные ледяные щиты скользят по ним, размывая озера.
Но не Байкал. Уникально среди этих озер то, что в его отложениях нет никаких признаков того, что эти ледяные щиты движутся по ним. Вместо этого отложения керна, полученные при глубоком бурении (самое глубокое дно озера было впервые достигнуто в 1990-х годах), показывают, как менялся климат на протяжении почти 7 миллионов лет недавней истории. В озере Байкал обнаружены необычные кристаллические твердые вещества, известные как газовые гидраты , что делает его единственным в мире замкнутым пресноводным озером, в котором они содержатся.
Научные отчеты ISSN 2045-2322 (онлайн)
Сколько лет озеру Байкал?
Основываясь только на геологии озера, но подтвержденной исследованиями воды и отложений, возраст озера Байкал оценивается в 25-30 миллионов лет. Очень редко на Земле есть озеро, которое существует более 10 миллионов лет (только пять из них являются кандидатами), и доказательств старости озера Байкал неопровержимо.
Другие очень старые озера включают озеро Иссык-Куль и озеро Маракайбо, оба из которых являются озерами с морской, а не пресной водой, и оба имеют неопределенный возраст. Озеро Зайсан в Казахстане — единственное озеро, которое может быть старше, поскольку существенные доказательства датируют его поздним меловым периодом, более 65 миллионов лет назад. Однако его точный возраст остается спорным; Озеро Байкал является старейшим озером, в отношении возраста которого нет большой неопределенности.
Сергей Габдурахманов / flickr
Озеро Байкал является не только самым большим, самым глубоким и старейшим озером в мире, но и домом для около 2000 уникальных известных видов животных, которые не встречаются больше нигде на Земле. Несмотря на то, что он находится под охраной ЮНЕСКО как объект Всемирного наследия, средняя температура поверхности озера Байкал за последние 50 лет повысилась на 1,5 °C.Наряду с химическим загрязнением Байкала эта уникальная экосистема, остававшаяся нетронутой миллионы лет, сейчас меняется быстрее, чем когда-либо прежде.
Но, пожалуй, самое замечательное в озере Байкал — это то, что оно дает нам представление о том, как Земля эволюционирует во времени. Здесь действуют те же геологические процессы, которые привели к распаду древнего суперконтинента Пангеи и образованию земных океанов. Возможно, через сотни миллионов лет рифтовая долина, в которой сейчас находится озеро Байкал, станет соляным телом, связанным с нашими океанами.По многим параметрам это величайшее озеро на всей нашей планете.
Каталог организмов: бычки Байкала
Рисунок Leocottus kesslerii , одного из наиболее плезиоморфных байкальских бычков, отсюда.
В посте, появившемся на этом сайте около семи лет назад, я кратко познакомил вас с байкальскими бычками. Скульпины, если коротко, представляют собой группу донных рыб, обитающих в Евразии и Северной Америке, как в морских, так и в пресноводных средах обитания.В какой-то момент представитель пресноводных бычков проник в массивное сибирское озеро, известное как Байкал, где он дал начало одному из классических в мире адаптивных излучений.
На сегодняшний день описано около тридцати видов бычков из озера Байкал. Уровень морфологической дивергенции между этими видами таков, что в прошлом они были разделены на три отдельных семейства: в то время как некоторые были помещены в широко распространенное семейство Cottidae, другие были помещены в два эндемичных для Байкала семейства, Abyssocottidae и Comephoridae.Однако филогенетический анализ показывает, что все байкальские бычки произошли от одного предка, и вся клада гнездится не только в пределах Cottidae, но и в пределах рода Cottus (Kontula et al. 2003). Некоторые из байкальских бычков, такие как относительно базальный Leocottus kessleri , сохраняют габитус и образ жизни, подобные таковым у других бычков в других местах. Другие, например голомянки рода Comephorus , заметно видоизменились.
Образцы Abyssocottus korotneffi , авторские права Национального музея естественной истории.
Наибольшее разнообразие байкальских бычков связано с их распространением в глубокие воды озера, достигающие глубины более 1600 метров (Сиделева, 1996). Это среда обитания, не имеющая аналогов ни в одном другом пресноводном озере. Единственными другими большими озерами, достигающими даже сравнимой глубины, являются рифтовые озера Малави и Танганьика в Африке (великие озера Северной Америки, напротив, достаточно мелкие).В африканских озерах вода быстро становится бескислородной ниже довольно мелкого верхнего слоя, и поэтому на глубине отсутствует многоклеточная жизнь. Байкал, напротив, насыщается кислородом на всем протяжении (в этом посте я предположил, что это связано с гидротермальными источниками Байкала; кажется, я ошибался. Байкал насыщен кислородом, потому что изменение температуры поверхностных вод между летом и зимой приводит к циркулирует между слоями и поглощает кислород; в больших тропических озерах, где температура поверхности остается довольно постоянной в течение всего года, такой циркуляции не происходит). Большая часть байкальских глубоководных бычков составляют предшествующее семейство Abyssocottidae и демонстрируют приспособления, аналогичные тем, которые наблюдаются у многих морских глубоководных рыб. Их структура сетчатки упростилась в результате условий низкой освещенности. Их чешуя редуцирована, а система боковой линии состоит из невромастов, выходящих непосредственно на поверхность кожи, а не содержащихся в подповерхностных каналах и подвергающихся воздействию внешней среды через поры. Конвергенция между «абиссокоттидами» и морскими глубоководными рыбами настолько заметна, что некоторые авторы ранее использовали их для аргументации прямого морского происхождения байкальских рыб (возможно, через прямую связь между Байкалом и морем, которая когда-то считалась существовавшей). в прошлом), но это было твердо опровергнуто более поздними молекулярными анализами.Вместо этого большинство глубоководных бычков Байкала образуют единую кладу, которая произошла от мелководных предков; единственным исключением является род Procottus , включающий как мелководные, так и глубоководные виды (Kontula et al. 2003).
Голомянка Comephorus dybowskii , отсюда.
Возможно, сестрой этой глубоководной клады являются вышеупомянутые два вида голомянок из рода Comephorus . Голомянки, без сомнения, самые причудливые представители байкальской радиации бычка.Они приспособились к пелагическому образу жизни, плавая в открытой толще воды и питаясь столь же замечательной байкальской пелагической амфиподой Macrohectopus branickii (и какими бы замечательными ни были байкальские бычки, они ничто по сравнению с амфиподами). Свободно плавать бычкам нелегко: плавательные пузыри они потеряли на более ранней стадии своей эволюции, поэтому их естественное положение довольно тесно связано со дном воды. Чтобы исправить это наследственное отсутствие плавучести, голомянки утратили покрытие из чешуи и развили структуру тела с низкой плотностью, содержащую большую долю масла, около одной трети их общей массы.Их грудные плавники сильно увеличились, занимая примерно вдвое больше площади остального тела. Конечным результатом является то, что голомянки имеют близкую к нейтральной плавучесть и способны просто плавать в толще воды, поджидая проплывающую добычу из засады.
Голомянки также отличаются своей репродуктивной биологией. Другие бычки откладывают яйца в гнезда среди камней, где за ними ухаживает самец, пока они не вылупятся. Сюда входит байкальский род Cottocomephorus , который ведет частично пелагический образ жизни, сравнимый с таковым Comephorus , но не в такой же степени (виды Cottocomephorus напоминают Comephorus наличием увеличенных грудных плавников, но в остальном они более типичны). похожий на скульптора).Голомянки, напротив, живородящие, выпускающие активных личинок прямо в толщу воды. Голомянки на сегодняшний день являются самой многочисленной рыбой в озере Байкал и основным компонентом рациона других видов рыб (включая других голомянок в молодом возрасте). Они являются одним из ключевых компонентов, благодаря которым озеро Байкал стало тем, чем оно является, единственным в мире пресноводным морем.
ССЫЛКИ
Контула, Т., С.В. Кирильчик и Р. Вяйноля. 2003. Эндемическая диверсификация стаи монофилетических видов коттоидных рыб в озере Байкал исследована с помощью секвенирования мтДНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 27 (1): 143–155.
Сиделева В.Г. 1996. Сравнительная характеристика глубоководных и прибрежных коттоидных рыб, эндемичных для оз. Байкал. Journal of Fish Biology 49 (Приложение A): 192–206.
Тайны на дне самого глубокого озера в мире | by Андрей Тапалага ✒️
Во всем мире всегда есть большой интерес к вещам, которые достигают самых высоких или самых низких вершин. Будь то самое высокое здание или самая глубокая яма, за ним всегда стоит захватывающая история.Однако Байкал немного другой.
Быть самым глубоким и старейшим озером в мире было бы главной достопримечательностью, но что еще более интересно, так это то, что большую часть времени озеро покрыто льдом. Озеро очень редко таяло, и даже когда лед был очень тонким, температура все еще была слишком низкой, чтобы кто-либо мог нырнуть, чтобы найти дно.
Озеро имеет глубину 1637 метров и возраст около 25 миллионов лет. Интересным фактом является то, что это озеро содержит пятую часть мировых запасов пресной воды и составляет около 23 000 кубических километров (5670 кубических миль) воды.
Один из секретов, спрятанных в озере, – это 1000 уникальных видов рыб (открытых на данный момент), которые живут в озере, и 245 видов водных растений, которые также уникальны для окружающей среды. Тем не менее, ученые предполагают, что на дне моря может быть еще больше видов рыб, может быть, даже разных существ.
Лишь в 2008 году небольшая исследовательская группа отважилась отправиться на дно озера на двух небольших подводных лодках, однако им удалось исследовать лишь небольшую часть огромного озера. На такой глубине давление такое высокое, что кислород очень быстро заканчивается.
Интересно то, что все эти виды морских обитателей имеют ключ к своей эволюции во льдах, которые защищали их миллионы лет. Существуют различные предположения о создании этого глубокого озера.
Некоторые говорят, что он мог быть образован большим метеоритом, упавшим на землю 25 миллионов лет назад, хотя это фантастическое утверждение, поскольку метеорит такого большого размера мог бы уничтожить всю планету.
С другой стороны, более логичным объяснением образования этого озера является мощное сотрясение тектонических плит, которое спровоцировало такое сильное землетрясение, что гора раскололась надвое и за миллионы лет образовалось озеро.
Зимой толщина льда достигает 6 метров, что позволяет безопасно передвигаться по озеру даже автомобилям, не опасаясь, что лед треснет. Удивительно, как существа, живущие внутри озера, эволюционировали, чтобы приспособиться к таким экстремальным условиям.
Со славой озера связано и множество легенд, даже доисторических. Говорят, что когда озеро тает, если лодка осмеливается плыть по озеру, из-за глубины могут образоваться огромные волны из ниоткуда, затопив любой корабль. Эта легенда была создана во время правления Чингисхана.
Интересной загадкой является остров озера, где была найдена старая скальная конструкция длиной 300 метров, отделяющая истоки озера. Считается, что он был построен местным культом в 5 веке, так как за этой постройкой лежат старые могильники.
Другая гипотеза относительно этого таинственного скального образования состоит в том, что оно могло служить оборонительными стенами. Как бы то ни было, скальное образование теперь стало частью озера, поскольку лед покрыл дно скального образования.
Это скальное образование стало магнитом для туристов, несмотря на то, что добраться до него очень сложно из-за плохих дорог. Местные власти хотели построить дорогу прямо к истоку озера, однако местные шаманы запретили им это делать, так как это означало бы засыпать могильники предков.
Еще одна интересная история произошла в 1982 году, когда местный рыбак обратился в полицию, увидев яркий свет, исходящий из глубины озера. Армия прибыла для расследования, нырнув в замерзшее озеро, чтобы увидеть, откуда исходит свет.
Говорят, что на глубине 50 метров солдаты столкнулись с человекоподобными существами, испускающими этот свет. Трое солдат были убиты, остальные бросились на поверхность. К этой истории нужно относиться с долей скептицизма, так как считается, что это история, созданная местными жителями, плюс нет никаких доказательств, оправдывающих это событие.
На вылов самой известной рыбы Байкала может быть наложен запрет
Со следующего года в озере и впадении Селенги может быть введен полный запрет на промышленный лов сига. Фото: Русская Рыбалка
Омули являются эндемиками озера Байкал, старейшего и глубочайшего озера на планете, но будущее этой рыбы вызывает серьезные опасения. Со следующего года может быть введен полный запрет на промышленный лов сига в озере и впадающей в него реке Селенге.Решение ожидается 10 октября на Научно-техническом совете Минсельхоза России.
Должностные лица Госрыбцентра предупреждают о значительном снижении добычи омуля с 23 000 до 25 000 тонн в 1985-2004 годах и с 14 000 до 15 000 тонн в настоящее время. Сотрудник Госрыбцентра Владимир Петерфельд сообщил: «В последнее время в Байкале наблюдается неуклонное снижение численности омуля. Это напрямую связано с уменьшением общей численности нерестового стада, заходящего в реки [вокруг Байкала].Так что сейчас очень остро стоит вопрос о сокращении населения».
Безработица среди жителей, проживающих вблизи озера, означает, что люди «вынуждены прокормить себя» за счет незаконного вылова омуля. Фото: @zur_zvezdochet, Владимир Колесников
Он добавил: «В настоящее время местное управление рыбнадзора физически не в состоянии держать ситуацию под наблюдением так же, как в 1980-е годы. Тогда штатная численность была в три раза больше.
Безработица среди жителей, проживающих вблизи озера, означает, что люди «вынуждены прокормить себя» за счет незаконного вылова омуля.
Теоретически сейчас вводится временный запрет на рыбную ловлю. Он работает с 15 августа по ноябрь, но местные жители не прекращают рыбалку. Рыба, включая ее икру, считается деликатесом. Наряду с байкальской нерпой рыба является одним из величайших символов всемирно известного озера.
Наряду с байкальской нерпой омуль является одним из великих символов всемирно известного озера.Фото: Байкалфиш
Иннокентий Егоров, первый заместитель правительства Республики Бурятия, сказал: «Посмотрите на Кабанское шоссе. В Иркутской области открыто продают омуля.
‘Во время и перед периодом нереста, а также после него. Снятием икры с продажи никто не занимается. Люди проходят по дороге. Остановись, купи и езжай дальше.
Вдоль величественного озера Байкал в России поиски туристических денег стерегут нетронутый пейзаж
ОЗЕРО БАЙКАЛ, Россия — Вдоль берегов озера, которое считается более глубоким и старым, чем любое другое, есть место, которое некоторые местные жители считают священным.Именно здесь, в поселке Ольхон на озере Байкал, в деревья помещали кремированные останки шаманов, говорят многие горожане .
Четыре года назад русская семья переехала в деревню и купила участок земли в «шаманском лесу», который теперь считается частью национального парка. Яркий розовый дом, который они построили, стал олицетворением растущих разногласий по поводу озера Байкал — примерно в 4 700 милях к востоку от Москвы — по мере того, как оно становится все более популярным местом для туристов из Восточной Азии, а в связи с пандемией, ограничивающей международные поездки, и россиян.
Для некоторых земля вообще не должна была продаваться. Розовый дом олицетворяет стремительное развитие, посягающее на драгоценную экосистему, где обитает более 2500 видов и подвидов животных, половина из которых существует только здесь. Для других возмущение по поводу розового дома рассматривается как отсталое мышление. Они указывают на экологические ограничения, которые, по словам многих местных жителей, сдерживают потенциал туризма в регионе, который стал зависимым от отрасли.
«Это стало как бы символом», — сказала экскурсовод Юлия Федеева.«Все здесь знают о розовом доме».
Розовый дом, построенный в спорном месте, шаманской роще на острове Ольхон в России. (Елена Аносова для The Washington Post)
Юлия Фадеева, байкальский гид и экоактивистка, стоит на фоне льда, окрашенного цветным дымом. Группа активистов следила за тем, чтобы такой ядовитый дым больше не использовался в гротах и не пачкал природные объекты. (Елена Аносова для The Washington Post)
СЛЕВА: Розовый дом, построенный в спорном месте, в шаманской роще на острове Ольхон в России. (Елена Аносова для The Washington Post) СПРАВА: Юлия Фадеева, гид по Байкалу и экоактивистка, стоит на фоне льда, окрашенного цветным дымом. Группа активистов следила за тем, чтобы такой ядовитый дым больше не использовался в гротах и не пачкал природные объекты. (Елена Аносова для The Washington Post)
Российское правительство уже предприняло шаги по освоению других экологически чувствительных районов Сибири и Арктики, чтобы получить доступ к энергетическим ресурсам и защитить потенциальные судоходные коридоры, поскольку изменение климата открывает новые маршруты.Байкал, однако, является особенно деликатной битвой для Кремля.
Озеро является объектом Всемирного наследия ЮНЕСКО с 1996 года, и для многих россиян его нетронутое величие является частью национального самосознания.
Москва В этом году существенно ослабили законодательство, защищающее Байкал и входящее в условия ЮНЕСКО. Разрешенные виды деятельности включают ограниченную вырубку леса, строительство крупных предприятий пищевой промышленности и сжигание отходов.
Больше всего активистов и ученых беспокоит то, что станет больше «розовых домов» — захват земли, который приведет к строительству жилых и туристических объектов на ранее нетронутых территориях.
«Он разрушает наиболее уязвимый прибрежный ландшафт», — сказал Евгений Симонов, координатор международной коалиции «Реки без границ».
Тем временем Россия объявила 2021 год «Годом Байкала», приглашая посетить еще больше людей.
Родина нерпы
Озеро Байкал, врезающееся в сибирский таежный лес к северу от монгольской границы, в некоторых местах имеет глубину в милю, и считается, что ему 25 миллионов лет. Он содержит 20 процентов мировых запасов пресной воды и является домом для байкальского тюленя, или нерпы, единственного вида пресноводных тюленей.
Во время зимних морозов лед удивительно прозрачен и достаточно прочен, чтобы по нему могли проехать автомобили. По словам метеорологов, 1 февраля температура упала до минус 38 градусов по Цельсию (минус 32,8 по Фаренгейту).
Для тех, кто живет рядом с озером, оно имеет ауру мистицизма, связанную с сильной верой в шаманизм, духовную практику, связывающую энергетические силы и природу. Многие загадывают желания, стоя рядом с ним. Некоторые относятся к нему, как если бы это был человек или даже близкий друг.Но его воды уже недостаточно чистые, чтобы их можно было пить после многих лет сброса сточных вод.
По словам активистов, новый список разрешенных, но регулируемых видов деятельности полон потенциальных исключений. Например, рубка разрешена только для «санитарной» сплошной вырубки деревьев, пораженных вредителями. Михаил Крейндлин, юрист Гринпис и эксперт по охраняемым территориям, сказал, что эта мера может привести к более масштабным заготовкам древесины по правилам, которые трудно обеспечить. Сплошные рубки рискуют усугубить лесные пожары, опустошавшие Сибирь в последние годы.
Во время пятичасовой поездки из г. Иркутска на территорию острова Ольхон часто встречались встречные грузовики с бревнами.
Экологи забили тревогу, что законодательство, регулирующее минимальный и максимальный уровень воды в озере, контролируемое плотиной, может быть аналогичным образом обойдено. Это было постоянным предметом разногласий между руководителями предприятий и активистами. Целые отрасли промышленности в этом районе, особенно компании, получающие прибыль от гидроэлектроэнергии, зависят от манипулирования уровнями.
Но повышение уровня воды представляет опасность для уникальных видов байкальских рыб, некоторые из которых живут или имеют свои питомники на более теплых, мелких глубинах.
Трещина во льду Байкала с открытой водой. Автомобили и люди уходят под лед каждый год. (Елена Аносова для The Washington Post)
«Вы фактически убиваете все, что растет в этих питомниках, притоком холодной воды», — сказал Симонов из «Рек без границ».
Популяция омуля, байкальской белой рыбы, была одним из видов, пострадавших от манипуляций с уровнем воды.Поголовье омуля сократилось настолько сильно, что в 2017 году был запрещен любой коммерческий лов. Директор Центра всемирного наследия ЮНЕСКО Мехтильд Рёсслер заявила в своем заявлении, что агентство ООН не получало необходимых экологических оценок от правительства России.
«Мы действительно очень обеспокоены сообщениями об ослаблении этого статуса защиты и связались с властями Российской Федерации по этому поводу, но пока не получили никакой дополнительной информации», — сказал Рёсслер.
Губернатор Иркутской области Игорь Кобзев заявил The Washington Post, что «не подпишет ни одного документа, если будут возражения со стороны экологических организаций».
«Мы будем искать компромиссы и будем открыто обсуждать все вопросы», — сказал Кобзев.
Но местные ученые заявили, что их возражения пока игнорируются.
«В течение нескольких месяцев мы боролись за то, чтобы на каждой встрече и каждом круглом столе были хоть какие-то разъяснения, — говорит Марина Риханова, эколог из Иркутска, лауреат экологической премии Голдмана, считающейся «Зеленым Нобелем».
«Мы можем только заключить, — добавила она, — что все эти [природоохранные правила] изменения нужны для каких-то частных или финансовых интересов».
Плата за туризм
место, где река Ангара встречается с Байкалом. Раньше к ее порогу приходил олень. Сейчас набережная представляет собой ряд гостиниц и ресторанов для размещения растущего числа туристов.
Изменения вызвали отвращение у Сибиряковой. Пятнадцать лет назад она переехала в другое место вдоль озера — в отдаленный поселок Хужир на острове Ольхон с населением около 1500 человек.В то время электричество было в новинку.
— Потом сюда пришел и туризм, — сказала Сибирякова. «Теперь мои друзья смеются надо мной и спрашивают, куда я пойду дальше».
Остров Ольхон стал излюбленным местом отдыхающих на Байкале. Летом до него можно добраться на пароме. Зимой десятки фургонов, называемых буханками, перевозят до восьми пассажиров по импровизированной ледяной дороге на озере. Некоторые автомобили буксируют по льду надувные лодки-бананы.
Незаконная баня на острове Ольхон.(Елена Аносова для The Washington Post)
Ледяные скульптуры у острова Ольхон. (Елена Аносова для The Washington Post)
Типичный байкальский транспорт, или “буханка”, для туристов на острове Ольхон. (Елена Аносова для The Washington Post)
ВЕРХ: Незаконная баня на острове Ольхон. (Елена Аносова для The Washington Post) ВНИЗУ СЛЕВА: Ледяные скульптуры у острова Ольхон. (Елена Аносова для The Washington Post) ВНИЗУ СПРАВА: Типичный байкальский транспорт, или «буханка», для туристов на острове Ольхон.(Елена Аносова для The Washington Post)
Окурки и фантики валяются на льду. Депрессии созданы для «французского поцелуя» — высосать рюмку спирта из дерна, а затем гоняться за ним ягодами.
Некоторые туристы обматывают деревья разноцветными лентами, копируя шаманскую молитвенную практику. Позже активисты отрезали их, потому что ленты утяжеляют деревья и ломают ветки.
Федеева, местный гид, говорит, что клиенты часто хотят зажечь разноцветные дымовые шашки возле входов в ледяные пещеры, чтобы создать уникальную фотографию в Instagram. (Она отказывается, полагая, что это вредно для пещер.)
Любой, кто входит в эти пещеры или закрытые гроты, также должен помнить, куда они ступают — они популярны для перерывов в туалете.
«Бабушка говорила мне, что если ты зол или в плохом настроении, то даже не смотри на Байкал, чтобы не испортить его своими дурными мыслями», — сказала Сибирякова. «Теперь люди писают на него».
Гала Сибирякова с мужем Федором и дочерью Раданой. (Елена Аносова для The Washington Post)
Три года она работала в местной службе национальных парков.По ее словам, одной из самых неприятных частей работы была неэффективность существующих правил. Штраф за размещение переносной сауны у берега, представляющей явную опасность для озера, составляет 3000 рублей или около 40 долларов, но сауны с радостью примут эти штрафы, когда будут брать 2000 рублей (27 долларов) за один час.
Туристы также разводят костры вдоль озера, сказала Сибирякова, что представляет угрозу для многих животных и растений. Недавно она уволилась с работы в парковой службе, потому что не согласилась с некоторыми из своих коллег, которые, по ее словам, рассматривают вопрос об одобрении «глэмпинга» — роскошного кемпинга — на Сарайском пляже, пляже рядом с шаманским лесом.
«Люди должны знать, что в некоторые места вход запрещен», — сказала она. «Некоторые области должны быть защищены. Но люди не хотят, чтобы им говорили, что они чего-то не могут».
Быстрое развитие
Наталья Бенчарова выросла в Москве. В 1995 году она посетила Байкал и влюбилась в него с первого взгляда. В конце концов она оставила хорошо оплачиваемую работу и переехала в Хужир, где они с мужем Никитой уже более 20 лет содержат старейший гостевой дом в селе.
Их первые дни там были трудными, так как денег было мало.Но потом стали приезжать туристы, и жители Хужира поняли, что аренда нескольких свободных комнат может стать прибыльным бизнесом.
«Стало ясно, что селу нужны новые источники дохода, и ответом стал туризм», — сказала Бенчарова. «Когда у нас появилось электричество, последовал огромный туристический бум».
Интерьер дома Бенчаровых в Иркутске. (Елена Аносова для The Washington Post) Интерьер дома Бенчарова в Иркутске. (Елена Аносова для The Washington Post)
В Хужире теперь есть вышки сотовой связи, школы и художественные программы, даже более совершенные, чем в Иркутске, сибирском городе с населением около 600 000 человек.Тем не менее, жители Хужира по-прежнему вовлечены в конфликт между теми, кто говорит, что этот район страдает от «чрезмерного туризма», и теми, кто зависит от постоянного потока посетителей, чтобы обеспечить еду на столе.
«Я не думаю, что существует такая вещь, как чрезмерный туризм», — сказал Семен Майор, владелец местной турфирмы. «У меня есть мечта, что однажды у нас будет канатная дорога на острове Ольхон».
Хотя причудливые гостевые дома остались в Хужире, появилось несколько многоуровневых отелей, некоторые из которых принадлежат китайским инвесторам.Один отель был построен прямо на берегу, и сейчас он выглядит пустым бельмом на глазу, поскольку считается незаконным из-за нарушения экологических норм. Другой соседний, высококлассный «Порт Ольхон», областные власти приказали снести, но он продолжает сдавать комнаты тем, кто знает, куда звонить.
«Мы все ждем»
На берегу напротив Хужира — через Малое море, или «малое море» по-английски — недавно построили дорогу, ведущую вдоль береговой линии, что тревожит местных активистов, которые опасаются, что она сигнализирует о следующем месте для развития.
«Нам всегда говорили, что должен быть какой-то баланс между охраной озера и развитием, — сказал Виталий Рябцев, местный экоактивист. «Но где баланс? У нас огромный дисбаланс, когда развитие командует всем и побеждает любые конфликты интересов».
Бенчарова регулярно посещала общественные собрания, где обсуждение этого вопроса переходило в крики. Она не согласна с Рябцевым по большинству направлений, настаивая на том, что ее средства к существованию превыше всего.Однако она согласилась с тем, что развитие Хужира сейчас зашло слишком далеко.
Строительство новой скоростной автомобильной дороги вдоль побережья озера Байкал, район Малое Море. (Елена Аносова для The Washington Post)
«Когда у тебя сегодня 10 рублей, а завтра 20 рублей, потом 500 рублей и вдруг 100 000 рублей, человек теряет чувство границы, — говорит Бенчарова. «И, очевидно, это стало очень плохо, бесконечная стройка. Проходит полгода, и вот еще одна гостиница.
Печально известный розовый дом остается частью борьбы за будущее озера Байкал.
В 2019 году хозяин розового дома умер от сердечного приступа. Его жена сообщила местным новостным агентствам, что пара подвергалась постоянным преследованиям за строительство своего дома. Она продолжает жить там, пока в суде решаются вопросы о будущем строения и о том, придется ли его сносить.
«Если она выиграет, то и другие участки здесь будут застроены», — сказала Федеева, местный гид. «Мы все ждем, что будет дальше».
Ледяные гроты на острове Харанцы.(Елена Аносова для The Washington Post)
Модуляция теплового шума и спектральной чувствительности у родопсинов коттоидных рыб озера Байкал
Сходство последовательностей и отмеченная λ max изменчивость байкальских родопсинов облегчают изучение влияния одиночных аминокислотных замен на ΔE и E a T . Соответственно, мы рассматриваем четыре вида, представляющих разные местообитания (в порядке глубины): литоральные (1–5 м) глубинные ( Paracottus kneri , λ max = 516 нм), сублиторальные (1–120 м ) Глубина ( Paracottus jettelesi , λ Max = 505 нм), глубина Supra-Abysssal (50-450 м) ( Колокомефора INERMIS , λ MAX = 495 нм) и ABYSSAL (400-1500 м) глубина ( Abyssocottus korotneffi , λ max = 484 нм) 5 .Для каждого вида строится квантово-механическая/молекулярно-механическая (КМ/ММ) модель соответствующего родопсина на основе MCQC (раздел «Методы и
Приложение SI
, рис. S1), используя в качестве шаблона кристаллографическую структуру бычьего родопсина (Rh). Качество модели оценивается путем воспроизведения: (i) наблюдаемых изменений λ max вдоль набора плюс шаблон Rh и (ii) наблюдаемых линейных отношений между λ max пар пигментов A1/A2 15,16 . Этот второй тест проводится путем получения и спектроскопической характеристики in vitro байкальских родопсинов, в которых хромофор A1 заменен хромофором A2, образуя аналоги с красным смещением 17 . Проверенные модели QM/MM затем используются для изучения эффектов аминокислотных замен, дифференцирующих четыре вида, посредством вычислительной реализации 18 модели точечного заряда, предложенной Наканиши и его коллегами 19 (рис. 1d и e). .
Происхождение изменений энергии возбуждения
Три пигмента озера Байкал были экспрессированы и очищены in vitro с хромофорами A1 и A2. Было обнаружено, что измеренные λ max родопсинов A1 почти идентичны литературным значениям, измеренным с помощью микроспектроскопии (MSP) 2 . C. inermis λ max был идентичен измерениям MSP (495 нм), в то время как A. korotneffi показал максимальное поглощение при 482 нм (–2 нм от значений MSP) и P. jettelesi поглощается при 501 нм (−4 нм по значениям MSP) (
Приложение SI
, рис. S2). Как и ожидалось, было обнаружено, что λ max родопсинов A2 смещено в красную сторону по сравнению с соответствующим значением родопсина A1. A. korotneffi A2 пигмент смещен на 499 нм, общее красное смещение 17 нм. Родопсин P. jettelesi экспрессируется с хромофором A2, сдвинутым на 19 нм до 520 нм. С . inermis имел красное смещение на 21 нм до 516 нм в пигменте A2 (
Приложение SI
, Инжир.С2). Все родопсины A2 также были успешно обесцвечены светом, и их промежуточный продукт MII также демонстрировал характерное наблюдаемое синее смещение λ max по отношению к адаптированному к темноте состоянию (
Приложение SI
, рис. S3), как и ожидалось для функциональных пигментов.
Как показано на рис. 2а (см. также
Приложение SI
, Таблица S1), наблюдаемые тенденции родопсина A1 и A2 λ max , а также связанная линейная зависимость A1/A2 воспроизводятся моделями QM/MM. Кроме того, вычисленный наклон A1/A2 лишь незначительно отклоняется от установленного экспериментально Dartnall and Lythgoe 15 , показывая погрешность в 5 нм (т.е. <1 ккал моль -1 ).
Рисунок 2
λ max и E a T значения родопсинов байкальских коттоидных рыб.
( a ) Экспериментальные (синие ромбы) и вычисленные (фиолетовые круги) λ max выбранных родопсинов (вычисленные значения масштабируются с применением коэффициента 1.03 и 1,05 к соответствующему ΔE моделей A1 и A2 соответственно). Прямая линия указывает на линейную зависимость 18 пар идентичных опсинов, выбранных Дартнолом и Литгоу. Также отображаются значения ΔE для изолированных хромофоров вычисленного набора (черные треугольники). ( b ) Наложенные S 0 равновесные геометрии хромофоров сетчатки A1 в C. inermis (зеленый), P. jettelesi (оранжевый), A. korotneffi (синий) и P. кнери (красный). Соответствующие длины связей и двугранный угол основной цепи указаны в Å и градусах соответственно. ( c ) Баллонная диаграмма, показывающая разницу между распределениями зарядов S 1 и S 0 (разность зарядов S 1 /S 0 , в электронных единицах) в равновесной структуре S 0 P , джеттелеси. ( d ) Расчетная термическая изомеризация E a T (с масштабным коэффициентом 1,18, применяемым к моделям A1, подробности см. в SI), построенная как функция обратной величины λ max для пигментов с хромофоры А1 в белке (черные кружки), изолированные (серые треугольники) и в белке без точечных зарядов (красные квадраты).Прямые линии указывают на идеальное линейное соотношение. Значительная разница между рассчитанным значением 35–40 ккал моль −1 E a T (эта работа) и ок. Значение 22 ккал моль −1 , измеренное в диапазоне 288–298 K с учетом кинетики Аррениуса, обсуждалось в ссылке. Обновленное обсуждение приведено в
Приложение SI
Раздел 6. ( e ) Геометрия переходного состояния хромофора сетчатки A1 в A.korotneffi (синий) и P. kneri (красный) родопсины. Соответствующие длины связей и двугранный угол основной цепи указаны в Å и градусах соответственно. ( f ) Разница между распределением заряда между структурой переходного состояния S 0 и равновесной структурой для P. jettelesi (разность зарядов TS/S 0 ).
Чтобы исследовать происхождение тренда λ max , мы вычислили значения ΔE (рис. 2а и
Приложение SI
, таблица S1) для выделенных ( в вакууме ) хромофоров четырех байкальских пигментов.В этих расчетах геометрические параметры хромофора фиксируются на значениях равновесной структуры S 0 модели КМ/ММ. Результаты дают информацию об изменениях ΔE из-за изменений в геометрии хромофора. В наборах A1 и A2 значения ΔE показывают только ограниченные вариации ≤1 ккал моль −1 , что согласуется с ограниченными геометрическими изменениями, показанными на рис. 2b (т. е. с изменениями двугранного угла ≤4 градусов). Таким образом, модель показывает, что вариации λ max не связаны с прогрессирующим искажением хромофора (за исключением доли в случае C.inermis ) и должны определяться электростатическими эффектами (т. е. вариациями точечных зарядов резонаторных и внерезонаторных аминокислот).
Влияние аминокислот в полости и вне полости
Изменение ΔE между моделью с наибольшим красным смещением ( P. kneri ) и моделью с наибольшим смещением в синее ( A. korotneffi ) составляет 1,9 и 3,3 ккал моль -1 для хромофора A1 и A2 соответственно. Это значение (см. рис. 1г) отражает стабилизирующий эффект П.kneri и A. korotneffi на разность в распределении заряда хромофора S 1 и S 0 (разность зарядов S 1 /S 0 на рис. 2в). Поскольку разница зарядов S 1 /S 0 одинакова для всех пигментов, мы сосредоточились на более значительных изменениях ΔE родопсинов A2.
Уменьшение ΔE (красное смещение) или увеличение (синее смещение), связанное с определенной боковой цепью, можно оценить, установив ее точечные заряды равными нулю и пересчитав энергию возбуждения (ΔE от ).Наибольшие разности ΔE-ΔE из , рассчитанные для остатков полости, показаны на баллонных диаграммах на рис. 3а. При сравнении эффектов замен боковых цепей можно обнаружить, что изменение ΔE может иметь два компонента. Первая является прямой составляющей, обусловленной изменением числа, величины и положения соответствующих точечных зарядов боковой цепи. Второй компонент является косвенным и возникает в результате реорганизации сети водородных связей (HBN), вызванной той же заменой.Этот второй компонент/эффект объясняет, почему консервативные остатки и молекулы воды могут демонстрировать большие изменения ΔE-ΔE из и вносить значительный вклад в общее изменение ΔE.
Рисунок 3
Эффекты точечных зарядов отдельных остатков полостей между двумя крайними случаями: P. kneri и A. korotneffi .
Аполярные и полярные остатки показаны серым и голубым соответственно, а остаток Gly (водород) показан в виде маленькой серой сферы.Хромофор и противоион E113 показаны в виде трубки. На этикетках указаны остатки, которые не сохранились по крайней мере в одном из четырех пигментов набора коттоидных рыб. ( a ) Связывающиеся с сетчаткой карманы пигментов с хромофором A2. ΔE-ΔE off >0,5 ккал моль −1 по абсолютной величине отмечены красным (отрицательный сдвиг) и синим (положительный сдвиг). Соответствующие значения даны в скобках в ккал моль -1 и обозначены воздушными шарами.( b ) Связывающиеся с сетчаткой карманы переходного состояния с хромофорами A1, видимые с заменой (обозначены желтым цветом) в остатке 261. -1 по абсолютной величине отмечены красным (отрицательный сдвиг) и синим (положительный сдвиг) и даны в скобках в ккал моль -1 . Штриховыми линиями показаны водородные связи. ( c ) Те же данные для замены остатка 292.
При сравнении крайних случаев P. kneri (самый красный) и A. korotneffi (самый синий) данные о последовательности показывают, что аминокислотные замены G114A и Y261F удаляют два остатка с красным смещением в P. kneri (см. рис. 3а), которые непосредственно способствуют сдвигу поглощения A. korotneffi в синюю сторону. Хотя те же данные показывают, что A292S не изменяет ΔE-ΔE по сравнению с , ниже мы увидим, что эта замена изменяет HBN, который затем косвенно сдвигает λ max в синий цвет.Таким образом, вариации в составе полости родопсина модулируют λ max между литоральными и абиссальными местообитаниями посредством прямых и косвенных изменений. Тот же анализ показывает, что из-за отмены ΔE-ΔE из противоположных знаков (например, значительная замена R140C с красным сдвигом уравновешивается меньшими заменами T209I, L176S, T297S с синим сдвигом на рис. S6), замена внерезонаторных остатков лишь незначительно способствует изменению λ max по сравнению с P.кнери до А. коротнеффи .
Сублиторальные и надабиссальные виды P. jettelesi и C. inermis имеют одинаковый аминокислотный состав полости и аналогичную полость ΔE-ΔE вне значений (
Приложение SI
, рис. S6). Напротив, внерезонаторные замены T297S, D83N, T166S, относящиеся к этим видам, связаны с прямыми изменениями смещения в синий цвет. Это говорит о том, что спектральная настройка среди видов в более близких сублиторальных и надабиссальных местообитаниях может контролироваться внеполостными аминокислотами.С другой стороны, вариации ΔE, рассчитанные между сублиторальной и литоральной и между абиссальной и надабиссальной зонами, модулируются замещением полостей и вне полостей, а также прямыми и косвенными изменениями (
Приложение SI
, Таблица S4 и S5), как мы обсудим ниже.
Изменения энергии активации
Чтобы выяснить, отражает ли синее смещение, наблюдаемое при переходе от литорали к абиссали, необходимость снижения теплового шума родопсина, мы построили модели QM/MM для S 0 переходные состояния (ПС, рис.1д), которые контролируют термическую изомеризацию. Модели позволяют рассчитать соответствующую E a T , тепловую энергию активации. Результаты показывают линейную зависимость между E a T и 1/λ max (рис. 2d) с наиболее смещенным в синий цвет родопсином A1 (из A. korotneffi ), демонстрирующим E a T 5,4 ккал моль −1 выше, чем E a T наиболее сдвинутого в красную сторону родопсина (от P.кнери ). Заметим, что настоящая работа не направлена на воспроизведение абсолютных значений наблюдаемых барьеров, а лишь на их вариацию среди разных байкальских видов. Это обсуждается в Разделе 6 Приложения SI, в котором подчеркивается неаррениусовское поведение как источник несоответствия между вычисленными и доступными наблюдаемыми значениями E a T . В том же разделе дополнительный источник неточности связан с тем фактом, что структуры реагентов и переходных состояний рассчитываются как отдельные точки на поверхности потенциальной энергии родопсина без явного учета динамики белка при температуре тела.Однако ожидается, что эта ошибка будет систематической и, следовательно, не может повлиять на рассчитанные тренды.
Геометрические структуры хромофора при ПС A. korotneffi и P. kneri (см. рис. 2д) в переходном состоянии аналогичны и согласуются с таковыми для Rh 18 . Структуры указывают на то, что изомеризация происходит посредством прерванной реакции «велосипед-педаль» с координатой 20,21 с участием -C9=C10-C11=C12-сегмента хромофора.Такое движение связано с практически полным перемещением заряда от =C12-C13=C14-C15=NH-сегмента к сегменту, содержащему β-иононовое кольцо (сравните схему реагента S 0 – т.е. адаптированное к темноте состояние – и структуры ТС на рис. 1г и д соответственно).
Подобно тому, что было найдено для ΔE, E a T хромофоров в вакууме, т.е. разность энергий между хромофорами, извлеченными из моделей QM/MM реагента TS и S 0 , близки (см.2d и Таблица S6). Таким образом, делается вывод, что изменения в Е , , , Т обусловлены вариациями белкового окружения. Кроме того, на рис. 2d мы показываем, что электростатические взаимодействия преобладают над стерическими (например, ван-дер-ваальсовыми) взаимодействиями. Чтобы изолировать стерические эффекты, мы обнулили все белковые заряды моделей и повторно вычислили значения E a T . Обнаружено, что значение A. korotneffi ниже, чем соответствующее значение P. kneri , что свидетельствует о том, что стерические эффекты будут, как подтверждено P.jettelesi и C. inermis E a T приводят к тенденции, противоположной наблюдаемой при учете как стерических, так и электростатических эффектов (см. также
Приложение SI
). Таким образом, делается вывод, что электростатика белка определяет тренд E a T .
В соответствии с моделью точечных зарядов E a T модулируется остаточными зарядами, которые «стабилизируют» или «дестабилизируют» изменения заряда TS/S 0 (рис.2е). Такое различие качественно аналогично изменению заряда S 1 /S 0 (ср. рис. 2в и е). Таким образом, мы исследуем различия в E a T между P. kneri и A. korotneffi , применяя тот же анализ, что и для ΔE. Соответственно, влияние каждого остатка оценивается путем вычисления количества E a T -E a T off (E a T off , представляющего собой барьер, полученный после обнуления зарядов). конкретного остатка).Ожидается, что при замене остатка такое количество будет демонстрировать вариации, аналогичные наблюдаемым для ΔE-ΔE от , но значение которых более сложно интерпретировать. На самом деле, в то время как ΔE-ΔE от по определению отражает влияние остаточных зарядов, E a T -E a T от также включает эффект геометрической разницы между TS и реагент S 0 . E a T -E a T среди вариаций, вызванных заменами полости родопсина, относящимися к P.kneri – A. korotneffi (Y261F, A292S и G114A), приведены на рис. 3b и c и в таблице S7. Y261F приводит, посредством прямого изменения, к увеличению E a T в A. korotneffi (2,7 ккал моль -1 ) в соответствии с эффектом, описанным выше для ΔE. Как показано на рис. 3c, A292S приводит, опять же посредством прямого изменения, к значительному увеличению (4,8 ккал моль -1 ) E a T из A. korotneffi . Хотя это изменение соответствует соответствующему увеличению ΔE, смоделированное изменение E a T обусловлено модификацией HBN, а не прямым изменением, как для ΔE. Наконец, в то время как G114A (см. рис. S7) приводит к незначительному изменению E a T в A. korotneffi , он вызывает ограниченное прямое увеличение ΔE (0,8 ккал моль -1 ). В заключение, в то время как общее изменение, вызванное тремя заменами, показывает одинаковую тенденцию как для ΔE, так и для E a T , их вклад может быть механистически различным, как мы подробно расскажем ниже.
Механизмы модуляции теплового шума и спектральной настройки
Как сообщалось выше, комбинированные эффекты замены трех резонаторов (см.4а) играют существенную роль в установлении различий между ΔE и E a T P. kneri и A. korotneffi . Замена Y261F сдвигает в синий цвет λ max всех видов по сравнению с P. kneri за счет эффективного изменения точечных зарядов боковой цепи. Фактически Y261F теряет диполь (группу ОН тирозина), направленный своим отрицательным полюсом к кольцу β-ионона (см. рис. 4а вверху). Это дестабилизирует разность зарядов S 1 /S 0 на рис.2c увеличивает ΔE и приводит к синему смещению. Как показано на рис. 4b, тот же механизм виден при сравнении P. kneri и P. jettelesi .
Рисунок 4
Места спектральной настройки байкальских коттоидных родопсинов.
( a ) Прямой (замена боковой цепи) и непрямой (сохранение остатка или переориентация молекул воды) механизмы настройки цвета на основе модели точечного заряда Наканиши. Влияние каждого механизма на изменение ΔE (т.г. S 1 дестабилизация или S 0 стабилизация) иллюстрируется соответствующими гистограммами. Вверх. Геометрические вариации, связанные с заменами Y261F и G114A, характеризующие переход от P. kneri к (красный) и A. korotneffi (синий). Нижний. Переориентация молекулы воды (WAT2), вызванная заменой A292S, характеризующей тот же переход. ( b ) Механизм настройки спектра, связанный с заменой Y261F между P. kneri (красный) и P. jettelesi (желтый). ( c ) Механизм настройки спектра, связанный с заменами A292S и G114A между P. jettelesi и A. korotneffi (синий). ( d ) Полостные и внеполостные замены, связанные с переходами между разными родопсинами. Полные стрелки указывают предполагаемую эволюционную связь между соответствующими видами, если предположить, что P. jettelesi является ближайшим к предку.Напротив, серая стрелка указывает на замены, связанные с переходом между прибрежными и абиссальными видами.
Параллельный механизм объясняет увеличение E a T в A. korotneffi . в отношении P. kneri . Фактически, аналогично эффекту ΔE, замена Y261F в A. korotneffi дестабилизирует сдвиг заряда TS/S 0 , представленный на рис. 2f, и, таким образом, увеличивает E a T . Однако, в отличие от ΔE, E a T также модулируется за счет косвенного эффекта той же замены Y261F. Фактически потеря ОН в положении 261 в A. korotneffi , которая использовалась для образования водородной связи с кислородом основной цепи консервативного остатка G121 в P. kneri (сравните нижнюю и верхнюю части рис. 3b), вызывает изменение HBN. Это изменение по-разному влияет на стабильность TS и реагента S 0 и способствует увеличению E a T в A. korotneffi .
Как видно на рис. 3c, замена A292S, относящаяся к P.kneri на A. korotneffi не смещает λ max в синий цвет через прямое изменение, а через модификацию HBN. Фактически, A292S индуцирует перемещение/переориентацию WAT2, которая смещает его из области основания Шиффа (см. рис. 3c и 4a внизу). Поскольку положительный полюс WAT2 указывает на фрагмент -C15=NH- и дестабилизирует разность зарядов S 1 /S 0 , такое перемещение WAT2 увеличивает ΔE в A. korotneffi .Тот же самый механизм, который также отвечает за синее смещение λ max от P. jettelesi до A. korotneffi (см. рис. 4c), объясняет увеличение E a T у A. korotneffi. за счет уменьшения дестабилизации разности зарядов TS/S 0 . Однако индуцированное A292S перемещение WAT2 также опосредует вторичное косвенное изменение E a T . Фактически, он нарушает HBN, соединяющий консервативные остатки E181, S186 и Y268 (см.4b), которые, таким образом, способствуют модуляции E a T . Это продемонстрировано увеличением S186 на 1,3 ккал ккал моль -1 и уменьшением E181 и Y268 на -2,1 и -1,4 ккал моль -1 соответственно в A. korotneffi по сравнению с P. kneri . Обратите внимание, что, хотя по отдельности E181 и Y268 вызывают снижение E a T , в такой модуляции HBN доминирует увеличение на 4,6 ккал моль -1 из-за WAT2 (см. рис. 3c).
Наконец, замена G114A, которая заменяет неполярный остаток стерически большим остатком, показывает эффект контраста в A. korotneffi . Как показано на рис. 4a сверху и c, водород G114 P. kneri и P. jettelesi близок к базовой связи Шиффа и стабилизирует разность зарядов S 1 /S 0 . Таким образом, замена G114A в A. korotneffi способствует увеличению ΔE. Такое изменение ΔE не соответствует E a T , которое вместо этого уменьшается.Тем не менее из-за ограниченного изменения полярности уменьшение (см. рис. S7) меньше, чем увеличение E a T из-за замен Y261F и A292S.
В заключение, анализ точечных зарядов выявил набор замен, которые одновременно модулируют ΔE и E a T через кооперативные прямые и непрямые механизмы, опосредованные HBN. Хотя ожидается, что величина описанных изменений будет чувствительна к деталям наших базовых моделей QM/MM, такие же замены были обнаружены и в других контекстах.На самом деле было показано, что Y261F отвечает за спектральную дифференциацию между зеленым и красным пигментами колбочек у приматов 22 . Было показано, что G114A вызывает синее смещение также в Rh при экспрессии in vivo 23,24 и несмотря на ограниченное изменение полярности. A292S также был обнаружен в сине-смещенном родопсине других рыб 25 , морских млекопитающих 26 и однопроходных 27 .
Светочувствительность у родственных видов
Выше мы использовали основанные на MCQC QM/MM модели родопсинов, воссозданные с ретиналями A1 и A2, для исследования взаимосвязи между настройкой спектра и скоростью термической изомеризации у различных видов коттоидных рыб.Результаты подтверждают существование прямой пропорциональности между ΔE и E a T для пигментов близкородственных видов, эволюционировавших в замкнутой среде оз. Байкал. Это расширяет достоверность корреляции Барлоу, обсуждаемой для пигментов палочек и колбочек далеких видов 9,10,28 , и обеспечивает связь с наблюдаемой зависимостью обратной пропорциональности между λ max и скоростью изомеризации в родопсинах, перекачивающих протоны 29 и даже в крайнем случае 13- цис солей хромофора сетчатки в растворе 30 .
Пропорциональность ΔE и E a T возникает на электронном уровне. Действительно, сходство между разностями зарядов S 1 /S 0 и TS/S 0 (см. рис. 2в и е), обусловленное изменением π-электронной плотности хромофора, делает ΔE и E a T чувствителен к тем же заменам. На более фундаментальном уровне такое сходство возникает из-за того, что одна и та же конфигурация переноса заряда (ϕ CT ) хромофора доминирует в вертикальном состоянии S 1 родопсина и переходном состоянии S 0 .Как было показано ранее 18 , это является следствием квантовомеханического свойства конического пересечения хромофора родопсина 18,31 . Следовательно, изменения λ max , наблюдаемые у байкальских родопсинов, отражают биологическое использование квантового эффекта для повышения светочувствительности 32 .
Анализ моделей QM/MM показывает, что изменение ΔE и E a T у филогенетически близких родопсинов контролируется электростатическими характеристиками белка. Наша реализация анализа точечного заряда Наканиши выявила 8 замен родопсина, в общей сложности 20, модулирующих светочувствительность от смещенного в красную сторону P. kneri до смещенного в синий цвет A. korotneffi . Тот же анализ также дал «атомистическую модель» адаптации к тусклому свету посредством специфических замен боковых цепей. С помощью этой модели конкретные механизмы могут быть связаны с предполагаемой филогенией 5 , которая, как предполагается, происходит от P. jettelesi , поскольку его λ max соответствует филогении предка.Хотя модификация точечных зарядов, связанная с заменой полости, оказывает прямое влияние на ΔE и E a T (например, F261Y при сравнении P. jettelesi и P. kneri на рис. 4b), это будет невозможно смоделировать наблюдаемые тенденции без учета модификаций HBN, связанных с одной и той же заменой (например, A292S при сравнении P. jettelesi и P. korotneffi на рис. 4c) или влияния внерезонаторных замен (например,г. D83N, T297S и T166S при сравнении P. jettelesi и C. inermis и, дополнительно, S298A в P. jettelesi и A. korotneffi ). Кроме того, в наших моделях QM/MM внеполостные замены показывают большие эффекты, когда ионизированный остаток заменяет нейтральный (например, C140R заменяет цистеин в P. jettelesi на аргинин в P. kneri ).
В заключение, если предположить, что тепловая изомеризация родопсина доминирует над его тепловым шумом, регулярное синее смещение байкальского родопсина, наблюдаемое при перемещении от прибрежных к абиссальным местообитаниям, может быть побочным продуктом зрительной адаптации к чрезвычайно низким уровням освещения.Фактически, наше исследование показывает, что у байкальских рыб эти два аспекта функции зрительного пигмента взаимозависимы: скорость изомеризации (которая определяет количество теплового шума) и длина волны максимального поглощения. У этих рыб развились аминокислотные замены, которые одновременно изменяют оба количества для адаптации, которая способствовала бы лучшей зрительной чувствительности и позволяла колонизировать слабоосвещенные глубоководные среды озера Байкал.