Ловля судака на балансир зимой видео: Ловля судака на балансир зимой

• Убедитесь, что это подходит, введя номер модели.
• 🧊 СОВЕРШЕННЫЙ НАБОР ДЛЯ ПОДЛЕДНОЙ РЫБАЛКИ: Этот набор из 26 предметов для подледной рыбалки дает успешные результаты в пресной и соленой воде. Хорошо сбалансированный дизайн с реалистичным профилем минноу имеет окрашенное вручную яркое и привлекающее внимание покрытие корпуса. Отлично подходит для зимних условий, когда под поверхностью темно и мало света. Джиг-головка аккуратно окрашена в естественные цвета, что делает ее привлекательной для рыбы как в соленой, так и в пресной воде!
• 🎣 НАСТОЯЩИЕ ДВИЖЕНИЯ В ВОДЕ: приспособления для зимней подледной ловли Frozen Lines были тщательно разработаны для создания реалистичных имитаций гольяна.Это плавательное действие очень эффективно для пресноводной и морской рыбалки. Рыболовные приспособления предназначены для циркуляции в воде, которая поднимает более глубокую или подвешенную рыбу.
• 🐠 ОСТРЫЕ И ПРОЧНЫЕ КРЮЧКИ: высококачественные и долговечные острые тройные крючки гарантируют, что рыба не ускользнет. Высококачественная углеродистая сталь гарантирует, что рыболовные приспособления мгновенно погружаются на дно, что идеально, когда рыба кормится ближе к морскому дну. Конец крючка спроектирован и изготовлен таким образом, чтобы обеспечить лучшее проникновение в точку контакта при поклевке рыбы.
• 🐟 ПРЕВОСХОДНАЯ УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ: 6 приманок разных размеров позволят вам быть универсальным и позволят вам адаптировать свои методы рыбалки, когда это необходимо. 26шт включает в себя; Это снаряжение для подледной рыбалки просто необходимо и поможет повысить ваши шансы на поимку; судак, окунь, форель, щука, краппи, панфиш, синежаберный окунь и многое другое.
• ➕ БОНУС: доступ к еженедельным справочникам, в которых рассказывается о передовом опыте, подсказках, советах и ​​предоставляется возможность пообщаться с другими рыболовами. Совершенствуйте свои знания о рыбной ловле, изучая новые приемы и выясняя, какие способы ловли рыбы наиболее успешны в вашем районе!

Рыбный чулок – Wisconsin Lake & Pond

Закажите рыбу сегодня!

Наполните свой пруд рыбой именно того типа и количества, которое вам нужно

Wisconsin Lake & Pond Resource, LLC предлагает широкий ассортимент качественной рыбы по конкурентоспособной цене. Вся рыба, продаваемая WLPR , сертифицирована для здоровья. Когда вы заказываете рыбу у нас, она будет доставлена ​​прямо из инкубатория к вашему озеру или пруду. Озера и пруды зарыбляются весной и осенью. Мы требуем, чтобы заказы были размещены до 1 апреля для весенних поставок и до 1 сентября для осенних поставок. Просмотрите нашу форму заказа рыбы для получения информации о текущих ценах и заказе. Нажмите здесь, чтобы посмотреть видео о типичном чулке для рыбы

.

Для получения информации об управлении также посетите нашу страницу управления рыбным хозяйством

Требования к разрешению или лицензии на зарыбление

Все зарыбленные пруды в Висконсине должны иметь либо регистрацию рыбной фермы типа 1 Департамента сельского хозяйства, либо разрешение DNR на зарыбление.Чтобы получить регистрацию рыбной фермы Типа 1 Департамента сельского хозяйства, позвоните в Департамент сельского хозяйства по телефону (608) 224-4887 или позвоните в наш офис по телефону (866) 208-0724, и мы будем рады помочь! Если вы планируете только зарыбление, мы можем помочь вам с формой зарыбления DNR.

Свяжитесь с нашим офисом для получения помощи в получении правильной лицензии.

1-866-208-0724

Щелкните здесь для онлайн-обновления вашей лицензии на рыбоводство от Департамента Ag

штата Висконсин.

Рекомендуемая норма хранения

Большинство прудов в Висконсине считаются прудами с теплой водой, которые лучше всего зарыблены окунем и синежабрами.Нельзя сказать, что это единственные виды, которые вы можете содержать, это просто виды, которые будут процветать в большинстве ситуаций.

Приведенные ниже рекомендации по размещению являются приблизительными оценками для прудов площадью 1 акр со средней глубиной 8 футов и достаточным количеством кислорода.

Fathead пескарей

9

Описание видов рыб

Толстоголовые гольяны используются в качестве дополнительного источника пищи для пруда. Они могут размножаться 3-5 раз в год, при условии, что у них есть достаточное покрытие, обеспечивающее питание для пруда в течение всего года. В зависимости от имеющегося укрытия и количества хищной рыбы может потребоваться ежегодное пополнение запасов толстоголовых гольянов.

Синежаберные — это типичные рыбы, которых люди думают ловить в прудах. Их очень легко поймать, и они могут доставить много часов удовольствия детям и взрослым. Они также являются одной из лучших рыб для еды. Одно из преимуществ синих жабр заключается в том, что нет необходимости в дополнительном поголовье, потому что они будут размножаться ежегодно.Одна из основных проблем с синежабрами заключается в том, что они обильно размножаются в прудах, что может привести к перенаселенности и задержке роста популяции. Лучший способ управлять прудом – это постоянно собирать в пруду голубоглазых и заводить хищных видов, таких как большеротый окунь; большеротый окунь будет питаться вашими синежабрами, помогая контролировать популяцию. Использование обоих инструментов управления вместе — лучший способ контролировать популяцию синежаберных.

Гибридные синие жабры  — еще один вариант для представления.Они представляют собой нечто среднее между самцом синежаберной рыбы и самкой солнечной рыбы. Это скрещивание снижает его способность к размножению. При таком ограниченном потенциале воспроизводства дополнительные посадки требуются примерно каждые 3 года в зависимости от количества урожая.

Тыквенные семечки   – еще один вид плоских рыб, который будет процветать в большинстве прудов. Тыквенные семечки питаются улитками, которые могут переносить некоторых паразитических червей-трематод. Они также делают большую плату за стол. Они также способны размножаться, поэтому дополнительные запасы не потребуются.

Крупноротый окунь хорошо себя чувствует в большинстве прудов Висконсина. Они будут воспроизводиться, обеспечивая долгие годы удовольствия от рыбалки, питаясь толстоголовыми гольянами и маленькими голубоглазками, что делает их идеальными кандидатами для зарыбления в прудах. Это поможет в поддержании здорового баланса пищевой цепи.

Малоротый окунь  обеспечивает отличную рыбалку и достигает зрелости в большинстве прудов, но не воспроизводится в большинстве ситуаций. Лучший метод зарыбления – добавлять их каждые 2-3 года, чтобы иметь разный возраст в пруду.Дополнительное зарыбление толстоголового гольяна потребуется вместе с зарыблением мелкоротого окуня.

Желтый окунь и Судак рекомендуется хранить вместе. Это связано с тем, что окунь активно размножается в большинстве прудов, и для контроля популяции необходим естественный хищник. Оба этих вида нуждаются в более глубоких участках, чтобы плавать в течение дня, и пруд должен быть хорошо насыщен кислородом, потому что судак является одним из первых видов, которые умирают из-за низкого уровня кислорода.Оба вида также требуют большого количества пищи, поэтому при зарыблении окуня и судака рекомендуется использовать дополнительные чулки толстоголовых гольянов.

Северная щука и Мускусный используются для контроля популяции окуня. Северная щука и мускус предпочитают питаться окунем, потому что их форма тела облегчает их проглатывание. Эти виды рекомендуются, когда популяция окуня стала проблемой. Мы рекомендуем заселять то одним, то другим, смешивать два вида не получится, потому что северная щука превзойдет мускусную конкуренцию за пищу.

Радужная форель  доставляет удовольствие от рыбалки в осенние и зимние месяцы. Форели нужна температура воды ниже 72 градусов и уровень растворенного кислорода выше 5 частей на миллион. В большинстве прудов в Висконсине в летние месяцы температура воды превышает 72 градуса. В осенние и зимние месяцы температура значительно ниже, и уровень растворенного кислорода обычно не является проблемой, поскольку холодная вода может содержать больше кислорода. Вы должны быть в состоянии выловить большинство из них до первой сильной жары.

Информация о появлении

Многие люди часто задаются вопросом, когда рыба нерестится и как часто. Обычно большинство рыб нерестится весной, когда температура колеблется от 40 до 65 градусов. Синежаберные нерестятся позже весной, когда температура воды составляет от 65 до 80 градусов. Известно, что синежабры мечут икру более одного раза за сезон, но это нетипично. Большеротый и малоротый окунь нерестится при температуре воды от 58 до 65 градусов.Достигнув зрелости, они будут нереститься каждую весну. Судак обычно нерестится весной и ищет температуру воды от 48 до 55 градусов. Северная щука, как правило, является первой промысловой рыбой, нерестящейся весной, для нереста которой требуется температура 40-48 градусов. Известно, что в определенных ситуациях они появляются подо льдом. Мускусные рыбы — еще одна рыба, которая нерестится ранней весной, обычно при температуре воды от 48 до 55 градусов.

Химия воды

Химический состав воды очень важен для здоровой популяции рыб.В большинстве прудов и озер в Висконсине без особых проблем может быть здоровая популяция рыб. Не так много ситуаций, когда химический состав воды не позволяет обеспечить зарыбление и выживание рыбы. Основными факторами химического состава воды, влияющими на выживание рыб, являются температура, растворенный кислород, рН, аммиак и нитриты. Каждый из них представляет свою опасность, когда речь идет о здоровье вашей рыбы. Все эти факторы следует учитывать перед зарыблением любой рыбы.

Температурные диапазоны для большинства рыб, как правило, не проблема.Большинство рыб, содержащихся в прудах, могут переносить большинство температур воды, с которыми мы сталкиваемся в Висконсине. В летние месяцы некоторые виды также могут не выжить из-за высоких температур. Это судак, окунь и форель. Как только температура воды достигнет 70 градусов, этим видам будет трудно выжить. Судак и окунь могут выжить в большинстве прудов с глубиной более 8 футов, поскольку температура воды на дне озера или пруда в большинстве случаев остается ниже 70 градусов.

Растворенный кислород является одним из, если не самым важным параметром качества воды, который необходимо учитывать перед зарыблением. Он не только обеспечивает кислород для рыб, но также обеспечивает кислородом многие микробы и насекомые, которые помогают поддерживать общее состояние озер и прудов. Уровень растворенного кислорода должен быть на уровне 3 частей на миллион (ppm) во всей толще воды, чтобы поддерживать здоровый промысел. Если в вашем озере или пруду проблемы с уровнем растворенного кислорода, мы можем помочь вам с установкой системы аэрации для управления рыбой в вашем пруду.

Щелочность — это мера способности воды нейтрализовать кислоты. Уровень щелочности от 50 до 250 мг/л считается приемлемым. В большинстве случаев этот параметр не является проблемой.

pH воды, как правило, не является проблемой для большинства озер и прудов. Обычно уровень pH в большинстве вод Висконсина колеблется от 6 до 8, что рекомендуется для большинства видов пресноводных рыб.

Уровни аммиака могут и будут представлять серьезную угрозу для популяции рыб. Аммиак обычно становится проблемой в небольших прудах, в которых есть проблемы с растворенным кислородом. При надлежащем уровне кислорода аммиак вряд ли станет проблемой.

Нитриты могут вызывать гибель рыбы в прудах и тесно связаны с аммиаком. По мере того, как рыба выпускает отходы в воду, бактерии (nitrosomonas) расщепляют аммиак до нитритов. Эти нитриты затем потребляются другой группой бактерий (нитробактеры), которые превращают нитриты в нитраты. Затем нитраты используются растениями в пруду.

Последние ресурсы

Выбор правильного экскаватора для вашего проекта

Энди Вассман Руководитель разработки пруда Когда проект пруда находится в процессе планирования, одним из наиболее важных решений является выбор правильного экскаватора для конкретного типа проекта. Если…

Читать далее

Техническое обслуживание аэрации — помогает системе!

Энди Вассманн, супервайзер по развитию пруда Представьте, что вы только что вложили средства в покупку и установку системы аэрации подходящего размера для вашего пруда. Ты сидишь и думаешь…

Читать далее

Куда делась моя рыбка? – Зимняя рыба убивает

Джозеф БергСтарший водный биолог, специалист по рыбному хозяйству Каждую весну мы слышим одни и те же вопросы и утверждения о прудах и рыбе. «Где вся моя рыба?», «Кажется, вся моя…

Читать далее

Очень профессионально и дружелюбно

Владелец частного пруда

Сколько стоит пруд?

Позвольте нам помочь вам спланировать свой бюджет

DNR – Информация об убийствах рыб

Информация об убийствах рыб

Мертвая и умирающая рыба – уродливое зрелище.Правда в том, что большинство видов рыб относительно недолговечны и имеют высокий уровень смертности. Даже крупная рыба, слишком большая, чтобы ее могли съесть такие хищники, как окунь и щука, смертность составляет примерно 50% в год. К счастью, гибель обычно происходит в течение года, редко наблюдается или становится проблемой, за исключением случаев, когда речь идет о гибели рыбы. Наблюдается лишь небольшая часть мертвой рыбы, потому что многие из них разлагаются на дне или поедаются падальщиками, такими как черепахи и раки.

В большинстве случаев гибель рыбы происходит по естественным причинам, которые мы не можем контролировать, например, из-за погоды. Лишь изредка смерть напрямую связана с загрязнением или неправильным использованием гербицидов или других химикатов. Естественная гибель рыбы бывает трех основных сезонных типов: зимняя гибель, которая происходит в конце зимы, но может не наблюдаться до ранней весны; весенняя гибель, которая происходит в конце мая – начале июня; и летняя гибель, которая происходит в самые жаркие дни середины лета.

Нужно сообщить об убийстве местной рыбы? Заполните форму «Больные или мертвые водные виды» в нашем приложении Eyes in the Field .

Если вы подозреваете, что гибель рыбы вызвана неестественными причинами, позвоните в свой центр обслуживания клиентов DNR или в систему экстренного оповещения о загрязнении Мичигана 800-292-4706.

Летнее убийство

Летняя добыча иногда происходит в озерах и ручьях в очень жаркую летнюю погоду. Сочетание высокой температуры и низкого содержания растворенного кислорода вызывает у рыб стресс. Наиболее подвержены летнему промыслу щука, окунь, щука, окунь и синежаберник, живущие в неглубоких продуктивных озерах или заливах с чрезмерным количеством водорослей или укоренившейся водной растительности.Растения потребляют большое количество кислорода ночью, вызывая временную нехватку жизненно важного газа перед рассветом. Пасмурный безветренный день продлевает критический период за счет уменьшения реоксигенации в результате фотосинтеза и воздействия волн. Судя по всему, рыбы в обедненных кислородом районах не чувствуют опасности и вовремя уплывают в безопасное место.

Летняя гибель также может происходить в глубоких непродуктивных озерах, содержащих форель или омуля. Этим рыбам требуется как холодная, так и насыщенная кислородом вода. Летом они ищут убежища в холодных придонных слоях, где температура ниже 72 градусов по Фаренгейту. Смерть наступает, если уровень кислорода там падает ниже примерно 4 частей на миллион. Форель также погибнет в ручьях, если не сможет найти холодную родниковую воду. Жарким летом 1995 года было зарегистрировано несколько случаев гибели речной форели.

Очень уникальный тип гибели рыбы вызван ударом молнии в воду. Смерть наступает немедленно. Крупная рыба, потребляющая больше электроэнергии, чем мелкая, может быть убита выборочно.

Риск гибели некоторых видов рыб можно снизить, не допуская попадания в воду как можно большего количества питательных веществ.Источниками питательных веществ являются зараженные поля, удобренные газоны и сельскохозяйственные поля, а также отходы домашнего скота и водоплавающих птиц (включая ручных гусей). Уменьшение поступления питательных веществ запускает следующую благоприятную цепную реакцию: производство водными растениями снижается, требуется меньшее разложение, а кислород не снижается до критического уровня.

Естественная гибель рыбы неприятна и может на годы повлиять на рыбный промысел и «баланс» между хищником и добычей. Однако в долгосрочной перспективе они часто не являются серьезными, поскольку в озерах обитают тысячи рыб на акр.Их можно рассматривать как природный способ прореживания популяций рыб. Обычно гибель рыбы указывает на то, что качество среды обитания для определенных видов невелико из-за широкого диапазона погодных условий, с которыми мы сталкиваемся в Мичигане.

Нечасто гибель рыбы указывает на проблемы со средой обитания или загрязнением, которые мы можем исправить. А иногда гибель рыбы благотворно влияет на сокращение численности перенаселенного, медленно растущего морского окуня и фактически увеличивает темпы роста и улучшает рыбалку.

Зимнее убийство

Winterkill — самый распространенный тип убоя рыбы.В тяжелых случаях это оказывает разрушительное воздействие на популяцию рыб и качество рыболовства. Winterkill происходит во время особенно долгих и суровых зим, например, в северном Мичигане зимой 1995-96 годов. Этой проблеме подвержены мелководные озера с избыточным количеством водной растительности и илистым дном. На самом деле рыба умирает в конце зимы, но ее можно заметить только через месяц после того, как лед сходит с озера, потому что мертвая рыба временно сохраняется в холодной воде. Winterkill начинается с задыхающейся рыбы в прорубях во льду и заканчивается большим количеством мертвой рыбы, которая раздувается, когда вода прогревается ранней весной.Мертвая рыба может казаться нечеткой из-за вторичного заражения грибком, но грибок не был причиной смерти.

На самом деле рыба задохнулась от недостатка растворенного кислорода. Следовые количества растворенного кислорода (измеряемые в частях на миллион, ppm) необходимы рыбам и всем другим формам водной жизни. Даже живые растения и бактерии, разлагающие органические материалы на дне озера, нуждаются в кислороде. Как правило, критический уровень кислорода составляет около 2 частей на миллион для большинства промысловых рыб, обитающих в теплых озерах, а уровни ниже 1 части на миллион в течение продолжительных периодов времени смертельны.

Но виды рыб различаются по своей устойчивости к низкому содержанию кислорода. Форель наиболее чувствительна; судак, окунь и синежаберный имеют промежуточную чувствительность; относительно толерантны северная щука, желтый окунь и тыквенное семя. Бычки и некоторые гольяны очень терпимы. Озера, склонные к периодическому вымерзанию, часто можно обнаружить по составу их рыбных популяций – преобладают устойчивые виды, чувствительные виды редки, а жертв значительно больше, чем хищников. К счастью, обычно в озере или в соединяющихся с ним водах выживает достаточное количество рыбы, чтобы снова заселить озеро за пару лет.Только в случае крайней гибели рыб необходимо пополнение запасов.

Содержание растворенного кислорода в воде зависит главным образом от трех переменных. Это количество смешивания с воздухом над озером, скорость производства кислорода растениями и скорость потребления кислорода (дыхания) живыми водными организмами. В периоды длительного ледового покрова озеро изолировано от атмосферы и не может подпитываться насыщенным кислородом воздухом. Кроме того, лед и снег уменьшают количество солнечного света, достигающего водных растений, тем самым уменьшая фотосинтез и выработку кислорода.(Во время фотосинтеза живые растения используют энергию солнечного света и углекислого газа для создания растительной ткани и растворенного кислорода). Между тем, продолжающееся потребление кислорода истощает запас кислорода, хранящегося в озере, когда озеро замерзло. Мелкие, продуктивные озера находятся в невыгодном положении, потому что они имеют низкую вместимость и высокую скорость разложения с поглощением кислорода.

Февраль обычно является критическим периодом и является лучшим временем для проверки содержания кислорода в озерах, склонных к вымерзанию.Хорошая оттепель в середине зимы часто пополняет запасы кислорода в озере за счет фотосинтеза и талой воды. И наоборот, затяжная зима с непрерывным снежным покровом и поздним ледоставом увеличивает вероятность вымерзания.

Краткосрочное решение проблемы надвигающейся гибели от зимы, подходящее для прудов и небольших озер, — это аэрация с помощью коммерческих устройств или подвесных моторов. Значительно улучшить содержание кислорода на 1 акре воды можно, запустив небольшой подвесной мотор примерно на 4 часа.Выберите относительно теплый день, чтобы использовать подвесной метод. Установите подвесной двигатель на причал, раму или маленькую лодку и опустите вал в большую дыру во льду. Наклоните и запустите мотор так, чтобы вода потекла по поверхности льда. Затем на краю затопленного участка прорубите еще отверстий, чтобы вода могла вернуться. Остерегайтесь ослабленного льда! Переместитесь в другое место до того, как внешняя лунка станет опасно увеличенной или вода перестанет выталкиваться на лед. Запустите двигатель над относительно глубокой водой, чтобы донный ил не поднимался вместе с водой.

Единственным долгосрочным решением проблемы вымерзших озер является обращение вспять естественного процесса наполнения и обогащения (эвтрофикации). Выемка или всасывание донных отложений может увеличить объем воды, уменьшить содержание богатых питательными веществами отложений и уменьшить рост вредных растений. Однако такие проекты являются чрезвычайно дорогостоящими, требуют площадки для утилизации донного материала и могут потребовать разрешения. Жители озера могут помочь замедлить скорость эвтрофикации, не допуская попадания в озеро всех видов удобрений для растений.

Весеннее убийство

Весенняя гибель происходит в озерах и реках, когда рыба переживает зиму, но погибает из-за быстрого прогрева воды в мае и июне. Он редко требует большого количества рыбы и обычно заканчивается через пару недель. Весенняя гибель почти всегда происходит по естественным причинам, на которые мы не влияем. Обычными жертвами являются крупные синежаберные и краппи, а также другая рыба, которая нерестится весной, например, окунь, окунь, щука и щука.

Обычно причиной является сочетание стрессов.Рыба переживает зиму в ослабленном состоянии, потому что она ест меньше. По мере того, как вода нагревается, их метаболизм увеличивается, и они тратят много энергии на напряженную нерестовую деятельность. В озерах дополнительное напряжение может быть добавлено во время «переворота», когда действие волн поднимает придонную воду с низким содержанием кислорода и высоким содержанием вредных газов. Болезни и паразиты также становятся более активными и в нескольких случаях были причастны к гибели рыбы. Примером может служить гибель весеннего лосося в озере Мичиган, вызванная бактериальной болезнью почек (BKD).

Соединение судака с щукой

Когда я ловлю 4-дюймового окуня, я волнуюсь! Не потому, что 4-дюймовый окунь — это новый рекорд для меня, а потому, что 4-дюймовый окунь представляет собой наживку! На самом деле, в озерах, где я ловлю подледную рыбу, разрешено использовать окуня в качестве наживки, если я не перевожу его живым в другой водоем. Поверьте мне, единственное место, куда я собираюсь пересадить этого окуня, это удилище, удилище или ведро с наживкой! 10-дюймовый окунь — это совсем другая история; Я называю это ужином.Но это также может означать, что рядом находится более крупный хищник, например, гигантский судак или здоровенная щука. Это соединение судака, окуня, щуки.

Окунь школьники; если вы найдете один, скорее всего, вы найдете несколько. Они также стремятся к школе по размеру, потому что, я думаю, в количестве есть безопасность. Окунь любит песчаные участки, гравийные участки и каменистые участки. Очки, рифы и неглубокие, но не слишком заросшие участки — вот где вы их найдете. Самые маленькие окуни, как правило, мельче, может быть, потому, что для них больше укрытий, или потому, что это лучшее место для поиска пищи для их крошечных ртов.

Окунь любопытный. Им нравятся броские вещи. Яркие приспособления и блесны являются лучшими. Несмотря на то, что у окуня маленький рот, у него большой аппетит. Моими лучшими приманками для ловли окуня являются Custom Jigs & Spins (CJS) Slender Spoons на 1/16 унции, Diamond Jigs размером 14 и Slip Droppers на 1/16 унции. Добавлю шипы для приманки. Вы можете «нарастить» тройники на тонкой ложке или, что еще лучше, удалить тройники и заменить их цепочкой Pro Finesse Drop Chain размера 14. Ложка притягивает их, и они каждый раз ударяются о цепочку пипетки.

Золотая джиг Diamond Jig размера 14 – отличная наживка для ловли окуня. Я вдеваю четыре или пять шипов в крючок и опускаю его вниз. Причина нагромождения шипов заключается в том, что после того, как вы поймаете один, вам не нужно повторно приманивать; просто бросьте его обратно и возьмите другой окунь. Еще одним вариантом является скользящая капельница на 1/16 унции; он оснащен так, чтобы вы могли сдвигать высокие частоты ближе или дальше от ложки (регулируемая пипетка). Кроме того, если вы ловите окуней и действие прекращается, пришло время большой блесне привлечь их обратно в лунку; мы говорим о яркой блесне для щуки размером от 4 до 8 дюймов, ребята.

Типапы – отличный способ ловли судака и щуки. Мне нравится размещать свои подсказки неглубоко, подальше от толпы, когда я могу. Я использую насадки Frabill Thermal Pro Series Tip-Up не потому, что я профессионал, а потому, что они черные, поэтому сохраняют поглощенное солнцем тепло; и они изолированы, чтобы ваши отверстия не замерзли. У меня есть фонари на флагах, так что они светятся ночью, когда поднимаются флаги. Леска из черного дакрона, поводок из флюорокарбона весом 20 фунтов, вертлюжное и раздельное удилище, а также тройной крючок № 6 — вот и все.

Если я ловлю на глубине 5 футов или менее, я устанавливаю наконечник на полпути от дна; при ловле глубже, на два-три фута от дна. Маленькая хитрость заключается в том, чтобы отрезать половину хвоста у окуня, чтобы он плавал привлекательно и соблазнительно!

Ни за что на свете я не собираюсь ставить подсказки и не заниматься джиггингом! В Висконсине, Айове и Иллинойсе вы можете использовать три лески на человека, так что, очевидно, я буду джиговать с двумя наконечниками. Как я уже сказал, я установлю наконечники мельче, чем там, где я джигую, подальше от толпы.

Для судака мне нравятся несколько предложений CJS, и я буду использовать удилища с каждым из них. Во-первых, это обороты. RPM – это балансировочная приманка, которая предлагает вспышку, сумасшедшее действие и плавное движение вдали от вашей лунки, когда вы проводите удочкой. Далее идет Slender Spoon — тонкая ложка с массой действий, независимо от того, двигается она или покачивается. Кроме того, есть Demon 4, большой светящийся Demon с рыбой или маленьким окунем с крючком на губе или спинном плавнике, которого трудно превзойти привередливым судаком. Более агрессивный подход — ложка Vertiglo Lightnin’ Spoon.

Наконец, блесна Demon Jigging Spoon с головкой минноу на тройнике имеет медленное трепетание/падение, которому крупная рыба не может сопротивляться.

В упаковке Slender Spoon есть небольшая застежка, которую нужно привязать к леске, чтобы отверстие ложки не перерезало леску. Вы можете использовать эту защелку, чтобы прикрепить все вышеупомянутые приманки CJS для легкой замены. Мне нравится иметь по крайней мере два удилища с разными презентациями в одинаковых цветах, чтобы я мог быстро вытащить и вытащить рыбу, которую я вижу на флешере, но которая не клюет!

Когда вы будете ловить окуня этой зимой, вы также можете нацеливаться на судака или щуку. Несколько маленьких рыбок могут привести вас к куче громадины!

Станьте инсайдером MidWest Outdoors Insider здесь !

ПОЧЕМУ стоит выбрать Howes Fishing?

Howes Fishing — крупнейшая компания по аренде лодок в Монтане, где находятся компании A Able и Mo Fisch Charters. Эйбл ловит рыбу на озере Флэтхед с 1987 года, а Мо Фиш с 2006 года. Многие из сегодняшних озерных гидов рыбачили с Эйблом в детстве или начинали здесь! Обе компании объединились в 2017 году.

Владелец и экипировщик Майк Хоу лично бронирует каждую поездку, выбирая гидов, лодки и место в соответствии с вашими потребностями. Если вы хотите порыбачить с конкретным гидом, Майк сделает все возможное, чтобы удовлетворить эту просьбу.

Наш флот лодок полностью принадлежит капитану (капитанам), с которым вы ловите рыбу, опытным гидам с большим количеством «шкуры в игре». Майк собрал лучшую команду гидов, которые ВСЕ работают вместе, чтобы обеспечить вам удовольствие, и наша репутация не имеет себе равных на воде. Мы ловим рыбу круглый год, на открытой воде, а также на подледную рыбалку.

Где вы находитесь и на что будем ловить?

В то время как наш основной бизнес — чартеры озерной форели на озере Флэтхед, мы ловим рыбу в различных водах долины Флэтхед, в том числе нахлыстом и спиннинговой ловлей с легкими снастями для нескольких видов. Мы также предлагаем круглогодичную рыбалку на водохранилище Форт-Пек в Восточной Монтане и подледную рыбалку зимой.

В разгар летнего сезона на озере Флэтхед, если позволяет уровень воды, мы не жалеем средств, поэтому можем работать с ЧАСТНЫХ причалов в Бигфорке и Лейксайде.Во всех трех есть отдельные туалеты, а в двух местах есть бар и ресторан в нескольких шагах от наших лодок. НИКАКОЙ публичной драмы о спуске катера здесь!

Наше разнообразие предложений не имеет себе равных ни у одного другого экипировщика в штате, и независимо от того, какой тип рыбалки вы желаете, мы можем воплотить это в жизнь!

У нас нет офиса; наши лодки — это наши офисы, и, хотя все заказы осуществляются через наш веб-сайт, мы будем рады ответить на любые ваши вопросы, прежде чем бронировать, просто позвоните или используйте нашу вкладку «задать вопрос»!

Во сколько начинаются ваши поездки?

Флэтхед-Лейк: утренние поездки в пик сезона проходят с 7:00 до 12:00, а дневные — с 13:00 до 18:00. Наши гиды планируют совершать две поездки в день, поэтому нельзя делать никаких исключений для более позднего старта. (Поездки на целый день могут начинаться в 8:00). Время начала в непиковый период может быть изменено более свободно, но обычно начало в 8:00 является нормальным в непиковые сезоны. Время начала всех остальных поездок будет варьироваться в зависимости от условий, окна поклевки и других факторов.

Нужна ли мне лицензия на рыбную ловлю?

ДА, все лица в возрасте 12 лет и старше должны получить лицензию на рыбалку в штате Монтана перед началом чартера.Мы не продаем их на наших лодках (хотя вы можете получить их онлайн из любого места, где есть сигнал). Как только вы получите подтверждение, информация о поставщиках лицензий и онлайн-инструкции будут включены в него. Если вы забронировали обзорную экскурсию или просто собираетесь покататься и не собираетесь трогать удочку, то лицензия вам не нужна.

Что предоставляется?

Мы предоставляем полностью оборудованную лодку с каютой (поездки по озеру) и профессионального гида. Предоставляются все ваши рыболовные снасти, чистка рыбы, легкие закуски и прохладительные напитки. Вам нужно только взять с собой лицензию на рыбалку в штате Монтана, одежду в зависимости от погоды и небольшой холодильник (вы можете оставить его в машине до конца поездки), чтобы забрать очищенный улов домой. Солнцезащитные очки и головной убор — всегда хорошая идея. Если полный день, то нужно взять с собой обед, так как мы на воде девять часов. ДА, вы можете принести алкоголь, но, пожалуйста, пейте ответственно.

Ожидаются ли «чаевые» (или чаевые) и что такое «обычные» чаевые?

Как и в большинстве случаев личного обслуживания, чаевые являются нормальным образом жизни.Как минимум, стоимость вашего чартера включает в себя профессионально оборудованную рыбацкую лодку, качественные рыболовные снасти и все оборудование для обеспечения безопасности, топливо и гида. Вы заплатили бы столько же или, возможно, намного больше только за лодку, снаряжение и топливо для поездки «сделай сам», и все равно не обладали бы знаниями, навыками и факторами развлечения местного гида, часто являющимися ключами к успешному и приятному времяпрепровождению. вода. Имея это в виду, типичное вознаграждение профессионального гида любого рода составляет 10-25% от общей стоимости поездки.

Можем ли мы взять нашу собаку?

Нет. Наши лодки не приспособлены для содержания собак на борту, и они могут быть стрессовой средой для собак и наших капитанов. (Единственное исключение для маленькой собаки, которая всегда остается в переноске.)

Нужен ли нам опыт?

НЕТ! Наши поездки на озеро Флэтхед идеально подходят для всех, от новичков практически всех возрастов до опытных рыболовов. Капитаны позаботятся обо всей оснастке, объясняя все, как они это делают, но когда рыба клюнет, все зависит от вас! (Мы будем тренировать вас по мере необходимости, но вам придется сражаться с рыбой в лодке).Во всех других поездках рекомендуется разный уровень опыта, пожалуйста, обсудите это перед бронированием.

Есть ли возрастные ограничения?

В то время как нам нравится иметь детей на борту, рыболовы младше 5-7 лет иногда расстраиваются из-за того, что они не «участвуют в действии» из-за окружающей среды. Мы должны внимательно следить за пальцами и руками вблизи движущегося оборудования, острых предметов и быстрых действий. Пожалуйста, будьте готовы как родитель очень внимательно следить за своими младшими детьми.Все дети в возрасте до 12 лет ДОЛЖНЫ всегда носить спасательные жилеты, особенно с младшими: если они принесут свои собственные, это может облегчить задачу.

Можем ли мы оставить то, что поймали?

Несмотря на то, что мы призываем всех наших гостей оставить немного рыбы для стола, которую мы с удовольствием почистим и нарежем для вас, упаковать рыбу для «отправки домой» здесь непросто и часто нереально, как в таких местах, как Аляска. Упаковывать и отправлять через UPS или Fed Ex очень дорого, поэтому, пожалуйста, уважайте наш ресурс и сохраняйте только то, что вы готовы съесть, свежим или должным образом заморозить или немедленно коптить.(В некоторых наших поездках, таких как Джеррард Рэйнбоус и крупная северная щука, мы строго придерживаемся режима «лови и отпускай», за исключением случаев раненой рыбы или верховой езды) и, конечно же, мы должны соблюдать все без исключения ограничения по размеру и количеству.

Есть ли на борту туалеты?

Все наши озерные лодки, как минимум, имеют «Porta Potty» и экран для уединения для дам на борту. Это «звенящие туалеты» и НЕ предназначены для больших работ. Для мужчин есть «П-ведра».Пожалуйста, планируйте свое время на борту соответствующим образом…

Как забронировать чартер?

Мы просим всех использовать нашу очень удобную функцию «Забронировать сейчас» на нашем веб-сайте. Все заказы требуют предоплаты. Если дата недоступна, мы сообщим следующую свободную дату. Если мы не сможем удовлетворить запрос, будет предоставлен немедленный возврат средств. Любые другие вопросы можно задать через нашу вкладку «задать вопрос» или по телефону 406-257-5214. ПОЖАЛУЙСТА, подождите до 2 рабочих дней для подтверждения вашего запроса.

Каковы ваши правила отмены бронирования?

Хотя мы требуем полной оплаты для бронирования вашей поездки, мы прекрасно понимаем, что всякое бывает, поэтому мы просим вас уведомить нас по телефону не менее чем за 24 часа до начала вашей поездки, если вам нужно ее отменить. По прошествии 24 часов заполнить окно бронирования практически невозможно, и полная стоимость поездки будет аннулирована.

Мы с нетерпением ждем вашего времени с нами, и, пожалуйста, поделитесь своим письмом с подтверждением со всеми в вашей группе, чтобы все были одинаково подготовлены! Спасибо!

Битва между промыслом и естественным отбором приводит к появлению мелких и пугливых рыбок

Значение

Рыба вылавливается неслучайно, что может вызвать давление отбора и адаптацию фенотипов, которые могут помешать устойчивому управлению природными ресурсами.Чтобы оценить потенциал отбора, вызванного промыслом, необходимо также учитывать естественный отбор, который представляет собой проблему при массовом нересте рыбы в дикой природе. Мы сравнили промысел и естественный отбор по размеру и поведенческим признакам в популяции дикой северной щуки ( Esox lucius ). Урожай и естественный отбор по размеру тела действовали в оппозиции. Улов, а не естественный отбор, действовал непосредственно на поведение, отдавая предпочтение пугливым рыбам. Моделирование показало, что выбор промысла по размеру тела, вероятно, нелегко решить с помощью традиционных правил, основанных на длине, и поэтому может быть неизбежным.Таким образом, интенсивная рекреационная рыбалка может способствовать развитию мелкой, неактивной, пугливой и трудной для поимки рыбы.

Abstract

Добыча рыбы и диких животных, как коммерческих, так и рекреационных, является силой отбора, которая может вызывать эволюционные изменения в жизненном цикле и поведении. Силы естественного отбора могут создавать противодействие давлению отбора. Оценка естественной приспособленности представляет собой серьезную проблему для производителей трансляций. Таким образом, наше понимание относительной силы естественного и рыбного отбора невелико.В полевых условиях мы сравнили силу и форму промыслового отбора с естественным отбором по размеру тела в течение четырех лет и поведению в течение одного года в естественной популяции пресноводного высшего хищника, северной щуки ( Esox lucius ). Естественный отбор был аппроксимирован относительным репродуктивным успехом через генетические присвоения родителей и потомков в течение четырех лет. Отбор уловов измерялся путем сравнения особей, склонных к любительской рыбалке, с особями, никогда не ловившимися с помощью этого типа снастей.Индивидуальное поведение измеряли с помощью акустической телеметрии высокого разрешения. Отбор по урожаю и естественному размеру действовал с одинаковой силой, но в противоположных направлениях, и отбор по урожаю был неизменно отрицательным во все годы исследований. Отбор промысла также имел существенный поведенческий компонент, не зависящий от длины тела, в то время как естественный поведенческий отбор не был задокументирован, что предполагает возможность направленного отбора промысла в пользу неактивной, робкой рыбы. Моделирование результатов различных правил рыболовства показало, что традиционные ограничения на вылов, основанные на минимальном размере, вряд ли будут противодействовать отбору на вылов, не будучи полностью ограничительными. Наше исследование предполагает, что выбор улова может быть неизбежным, и поэтому любительское рыболовство может отдавать предпочтение мелкой, неактивной, пугливой и трудной для поимки рыбе. Увеличение доли пугливой рыбы в промысловых запасах будет иметь последствия для оценки запасов и всех промыслов, использующих крючок и леску.

Предвидение и подготовка к будущим эволюционным изменениям в промысловых популяциях, будь то рыболовство или охота, имеет решающее значение для устойчивого управления природными ресурсами и успешного сохранения экосистем (1⇓⇓⇓⇓–6).Эволюция, вызванная промыслом, представляет собой проблему как для коммерческого, так и для любительского рыболовства, и улов от любительского рыболовства в настоящее время часто превышает улов от коммерческого рыболовства у некоторых морских рыб и большинства популяций рыб во внутренних водоемах (7). Сбор урожая, во-первых, повышает смертность взрослых особей, что способствует эволюции жизненных адаптаций, которые максимизируют текущее, а не будущее воспроизводство [т. Кроме того, сбор урожая является селективным по признаку. Большинство особей в промысловых популяциях не отлавливаются и не подвергаются случайной охоте (8). Вместо этого набор признаков повышает вероятность урожая (8⇓⇓⇓⇓–13). В рыболовстве уязвимость к улову и размер тела рыбы положительно связаны между собой для большинства рыболовных снастей, и эта взаимосвязь усугубляется широко распространенным использованием минимальных посадочных размеров (14, 15). Следовательно, обычно наблюдается уменьшение среднего размера тела особей в рыбных запасах (15, 16).

Уменьшение среднего размера тела в рыбных запасах сначала является результатом демографического сокращения путем прямого удаления крупных особей в пределах одного поколения, но также может быть результатом эволюционной адаптации к новому ландшафту приспособленности (17). Отбор урожая в зависимости от размера изменяет ландшафт приспособленности, благоприятствуя раннему размножению при меньших размерах, что, в свою очередь, замедляет рост после созревания из-за изменения распределения энергии от сомы к гонадам (2, 18). Кроме того, снижение роста после созревания может быть результатом эволюционной адаптации поведения, связанного с приобретением энергии [e.g., эволюция чувствительного к риску кормодобывания в ответ на избирательное удаление смелых, активных или агрессивных поведенческих фенотипов (19, 20)]. Ведутся серьезные споры о том, действительно ли любые наблюдаемые фенотипические изменения, полученные на основе данных мониторинга при промысле в дикой природе, в таких признаках жизненного цикла, как время созревания или скорость роста, являются эволюционными (то есть генетическими) или результатом фенотипической пластичности (21), а недавние обзор пришел к выводу, что не существует убедительных примеров эволюции, вызванной промыслом, в масштабах промысла в дикой природе (21).

Большинство исследований селекции и эволюции, вызванных промыслом, были сосредоточены на признаках жизненного цикла (2). Однако промысел также может вызывать адаптивные изменения в поведении с помощью как минимум двух механизмов. Во-первых, создавая давление отбора, благоприятствующее быстрой истории жизни, промыслы могут косвенно изменять коррелирующие поведенческие черты, такие как агрессивное и смелое поведение (22⇓–24). Во-вторых, пассивные типы снастей, такие как жаберные сети, ловушки или крючки, в значительной степени зависят от поведенческой реакции отдельных рыб для успешной поимки (25).Рыба, которая способна больше добывать корм за счет большего риска, способна расти быстрее и может произвести больше потомства (26⇓–28), но она также может быть более уязвима для поимки (10, 27) и смертности из-за хищничество (29). Соответственно, модели, сравнивающие результаты жизненного цикла, возникающие как от чисто поведенческой, так и от чисто зависящей от размера уязвимости к отлову, демонстрируют, что поведенческий отбор может создавать те же нагрузки и, в конечном итоге, эволюционные результаты, что и отлов, зависящий от размера, и, в зависимости от контекста, отдает предпочтение либо смелой, либо пугливой рыбе. (30, 31).Поскольку известно, что личностные черты имеют наследственный компонент (32, 33) и постоянно различаются у разных особей (34, 35), выборочный отлов активных, агрессивных и смелых рыб может в конечном итоге способствовать появлению робких популяций (10, 19, 35). 27). Независимо от адаптации истории жизни, эти изменения могут также нарушать синдром «темпа жизни» и корреляцию поведения и истории жизни (24, 36, 37). Повсеместный рост робости означает, что рыбу станет труднее ловить (10).Если это так, то возникнут проблемы с оценками запасов, поскольку они строятся на предположениях о постоянном наличии рыбы для орудий отбора проб с течением времени, которые служат показателями численности (19, 38, 39).

Наше понимание влияния селективного вылова на фенотипические изменения еще не в состоянии полностью объяснить эмпирические наблюдения за рыболовством в дикой природе (40, 41). Действительно, скорость и последствия эволюции, вызванной урожаем, продолжают вызывать споры, несмотря на более чем 20-летнюю историю исследований (2, 21, 41). Модели эволюции истории жизни, вызванной урожаем, постоянно занижают скорость фенотипических изменений, наблюдаемых в эмпирических исследованиях в дикой природе, в то время как экспериментальные исследования в лаборатории склонны переоценивать эмпирические скорости эволюции (40⇓–42). Несоответствие между моделями или лабораторными исследованиями и эмпирическими данными в дикой природе может частично быть результатом пластического, а не эволюционного воздействия на фенотипы, собранные в дикой природе (43), из-за неуместных предположений о компромиссах приспособленности в моделях (30, 31), из-за преувеличенной промысловой смертности, вызванной экспериментами с линиями селекции (44), или из-за непреднамеренного отбора по другим признакам, коррелирующим с ростом, например поведенческим, а не прямого отбора по размеру (30, 31).Чтобы понять потенциал эволюции, вызванной урожаем, ключевым первым шагом является понимание давления отбора, вызванного эксплуатацией в дикой природе (42, 45). Это связано с тем, что, следуя уравнению селекционера из количественной генетики, селекционная реакция на любой признак является продуктом селекционных дифференциалов, действующих на признак, и наследуемости признака (46). Здесь мы сосредоточимся на оценке действия отбора на адаптивные признаки в популяции диких рыб и сравним отбор с силами естественного отбора на те же признаки.

В частности, необходимо учитывать противодействующие силы естественного отбора, чтобы понять общие силы отбора, действующие на фенотип (47, 48). Однако естественный отбор редко измерялся эмпирически в контексте выбора добычи при промысле в дикой природе (45, 47⇓–49). Мета-анализ отбора в дикой природе показывает, что рыболовство является одной из немногих антропогенных селективных сил, последовательно более сильных, чем естественный отбор (49). Тем не менее, естественный отбор по сравнению с селективным по размеру промыслом до сих пор количественно определялся только показателями приспособленности, такими как выживаемость (45), скорость роста или размер женского тела (47, 48), которые, как предполагается, положительно коррелируют с репродуктивным успехом на протяжении всей жизни. (РС) (50).Поскольку RS рыбы трудно измерить в дикой природе, неясно, как на самом деле масштабируются размер тела и приспособленность (50), и, следовательно, в значительной степени неясно, как выглядит естественный отбор по размеру тела или другим признакам в эксплуатируемых стадах. Кроме того, приспособленность поведенческих признаков редко оценивалась в дикой природе, хотя поведение обычно связано с ростом (51), выживанием (52, 53) и РС (26, 27).

Наша цель состояла в том, чтобы количественно оценить силу и направление промысла и естественного отбора в дикой природе с использованием экспериментально эксплуатируемых высших хищных рыб, а также улучшить наше понимание того, является ли часть выбора размера промысла на самом деле результатом необнаруженного поведенческого отбора (54, 55).С этой целью мы исследовали силу и направление промыслового отбора по размеру тела и активности у северной щуки, Esox lucius , измеряя приспособленность в контексте естественного отбора как относительный репродуктивный успех (RRS) в течение четырех лет и классифицируя двигательное поведение. более одного года с использованием акустической телеметрии высокого разрешения (56), охватывающей всю природную экосистему. Мы использовали ловлю на крючок и леску как пример широко распространенного орудия лова, используемого как в любительском, так и в коммерческом рыболовстве. Мы предсказали, что промысел и отбор по естественному размеру противоречат друг другу, при котором более крупная рыба будет иметь более высокий RRS (50), но также с большей вероятностью будет поймана рыболовством (57, 58). Кроме того, мы ожидали, что промысловый отбор по размеру будет намного сильнее естественного отбора (49). Однако мы также предсказали дополнительный выбор улова по поведению (55), поскольку известно, что орудия любительского рыболовства связаны с поведенческими фенотипами (10, 55, 59⇓–61). Наконец, с помощью моделирования мы исследовали, как правила могут изменить взаимосвязь между промыслом и естественным отбором и потенциально противодействовать промысловому отбору с учетом минимальных ограничений длины и интервалов промысла на основе установленных моделей (42).

Результаты

Отлов и размножение щуки.

Всего с 28 ноября 2007 г. по 15 октября 2010 г. в небольшом природном мезотрофном озере площадью 25 га на северо-востоке Германии было поймано 806 взрослых щук. Из 806 отобранных взрослых щук 430 особей были пойманы хотя бы один раз при ловле на искусственные приманки, в то время как 376 особей были пойманы только при помощи электролова и считались неуязвимыми для любительского рыболовства. Из 430 пойманных рыб 128 также были отобраны с помощью электролова.Всего было отобрано 296 самцов щуки (диапазон общей длины от 20 до 59 см, медиана: 37 см) и 510 самок щуки (диапазон общей длины: от 23 до 87 см, медиана: 46 см), у которых самцы были значительно мельче, чем самцы. самки (тест t , t = 12,818, df = 802,48, P <0,001). На основе анализа популяции, основанного на мечении и повторной поимке, который оценил в среднем 1844 (95% доверительный интервал [ДИ] от 1601 до 2061) особей щуки возраста 1+ в популяции и в среднем 838 (95% ДИ от 719 до 940) особей в популяции. Принцип уязвимости к рыболовным снастям, мы установили мгновенную смертность при любительском рыболовстве, F (в год), равную 0.044 (95% ДИ от 0,041 до 0,053), 0,22 (95% ДИ от 0,21 до 0,25), 0,087 (95% ДИ от 0,076 до 0,099) и 0,22 (95% ДИ от 0,19 до 0,26) с 2007 по 2010 год соответственно ( Приложение SI). , рис. S1). Эти значения согласуются с уровнем промысловой смертности при любительском лове щуки, который колебался от 0,04 до 0,22 (62). Таким образом, в нашем эксперименте мы получили практически реалистичный и в целом умеренный уровень промысловой смертности. Обратите внимание, что промысловая смертность в нашем исследовании означает, что мы предполагали теоретический вылов, поскольку ни одна из наших рыб фактически не была изъята, чтобы иметь возможность многократно изучать репродуктивную способность отдельных рыб в течение нескольких лет исследования.

С помощью электролова и рыбной ловли мы отобрали 1242 детеныша из когорт с 2007 по 2010 год, включая 712 молодых особей нулевого возраста, для измерения индивидуального RS в качестве меры естественной приспособленности. Мы генетически отнесли 804 потомка к взрослой щуке ( SI, Приложение , Таблица S1), в которой число назначенных потомков также варьировалось в зависимости от когорты: 77, 311, 231 и 185 потомков относились либо к матери, либо к отцу, либо к родительская пара в когортах с 2007 по 2010 год соответственно. Выбранные номера потомства включали присвоения, основанные на щуках, пойманных в более поздние годы во взрослом состоянии (например,г., 2007 г.р., отлов 2010 г.) путем ловли или электролова. Предполагаемый RS взрослой щуки был неравным, так как 444 (55,1%) из 806 взрослых щук никогда не давали потомства. Среднее число отобранных детенышей на одну взрослую особь, имеющую хотя бы одного детеныша, составило 2,9 и 2,3 для самок и самцов соответственно, и только у 28 (3,5%) рыб было шесть или более детенышей в выборке, включая одну рыбу, у которой было 12 детенышей за четыре года. лет ( СИ Приложение , рис. S2).

Мы использовали акустическую телеметрию высокого разрешения для всего озера, чтобы оценить поведение 50 особей щуки (4 самца и 46 самок) в течение одного года.Общая длина телеметрической рыбы варьировалась от 34 до 80 см (медиана: общая длина 55 см). За период наблюдения средняя дистанция плавания в день колебалась от 152 м до 3823 м (медиана: 1951 м). Размер рыбы положительно коррелировал с активностью (корреляция Пирсона продукт-момент, t = 4,51, df = 48, P <0,001, cor = 0,54).

Градиент выбора Ланде и Арнольда.

Мы применили классический анализ селекции Ланде и Арнольда (63) для оценки линейного (β _μ ) и нелинейного (γ _μ ) средних стандартизированных градиентов селекции (46) для естественного отбора и отбора по размеру урожая за четыре года выбор размера и один год поведенческого (активного) отбора для обоих полов вместе взятых (см. Приложение SI , Таблица S2 для результатов по полу).Приспособленность в контексте естественного отбора увеличивалась с увеличением размера тела (рис. 1), в котором RRS был значительно связан с размером с положительным компонентом линейного отбора и без нелинейного компонента (таблица 1). Напротив, размер был в значительной степени связан с уязвимостью к рыбной ловле с отрицательным компонентом линейного отбора и разрушительным нелинейным компонентом, в целом действовавшим против естественного отбора по размеру (таблица 1). Таким образом, рыба среднего размера была наиболее уязвима для промысла (рис. 1), в то время как самые крупные особи имели наибольшую репродуктивную способность. При рассмотрении подмножества рыб, активность которых измерялась в 2010 г., мы не обнаружили значительного линейного или нелинейного естественного отбора по размеру или активности; однако мы обнаружили значительный линейный отбор, вызванный выловом, как по размеру, так и по активности, когда более крупная и активная рыба была более уязвима для ловли (таблица 2). Чтобы проанализировать влияние размера и поведения, мы добавили активность (коэффициент инфляции дисперсии = 1,4) к моделям отбора урожая и сравнили результат с моделями отбора только с размером.Добавление активности к моделям отбора урожая снизило силу отбора по размеру, но средний стандартизированный градиент отбора по размеру оставался выше среднего стандартизованного градиента отбора по активности (таблица 2). Соответственно, при одинаковом размере больше шансов выловить более активную рыбу, чем менее активную. Обратите внимание, что в нашем наборе данных длина щуки и активность умеренно коррелировали (коэффициент корреляции Пирсона = 0,54). Таким образом, остается достаточно дисперсии для оценки независимых градиентов отбора как по длине, так и по активности щуки в моделях, в которые включены оба предиктора (табл. 2).

Рис. 1.

Визуализация урожая и отбор в натуральную величину. ( A ) Визуализация формы выбора размера улова за четыре года ловли щуки. Черные метки показывают необработанные данные захвата. Пробы выживших рыб отбирались с помощью электролова, но не путем ловли в течение сезона отбора проб. Сплошная красная линия показывает форму выбора размера урожая, оцененную с помощью обобщенной аддитивной модели (gam), а пунктирные красные линии показывают 95% доверительный интервал gam. ( B ) Визуализация формы естественного отбора по размеру северной щуки за четыре года отбора проб.Необработанные данные RS показаны черными точками, а гамма RRS, показывающая форму естественного отбора, показана сплошной красной линией. Красные пунктирные линии показывают 95% доверительные интервалы, рассчитанные с помощью игры.

Таблица 1.

Выбор размера щуки

Таблица 2.

Поведение щуки и выбор размера за 1 год

Распределительный градиент выбора.

Классический подход Ланде и Арнольда (63) хорошо подходит для оценки формы и направления отбора, но линейный и нелинейный градиенты отбора нельзя комбинировать для сравнения общей силы отбора между естественным отбором и отбором урожая.Поэтому мы дополнительно определили градиент распределения отбора (δ), который измеряет абсолютную силу отбора независимо от формы или направления (64). Наша оценка δ согласуется с классической оценкой отбора Ланде и Арнольда (63). Мы обнаружили значительный естественный отбор и отбор по размеру урожая (таблица 1), при котором отбор урожая был немного сильнее, чем естественный отбор. При совместном рассмотрении поведения и отбора по размеру наши оценки δ также выявили значительный отбор при улове как по размеру, так и по активности (рис.2), но общая сила отбора урожая была сильнее по поведению, чем по размеру по сравнению с естественным отбором (таблица 2). Фактически, для подмножества рыб с поведенческими показателями не было обнаружено значительного естественного отбора по δ по размеру или активности (табл. 2). Следовательно, отбор урожая и естественный размерный отбор действовали в противоположных направлениях почти в равной степени с небольшим преимуществом перед отбором урожая. Мы не нашли доказательств естественного отбора в поведении, что позволяет предположить, что промыслы целенаправленно отдавали предпочтение неактивной рыбе.

Рис. 2.

Сравнение размера и поведения селективного урожая. Визуализация формы выбора добычи по активности ( A ) и выбора добычи по размеру для подмножества из 50 щук ( B ). Черные метки в A показывают среднюю активность каждой отдельной щуки, а черные метки в B показывают общую длину при имплантации метки. Данные об уловах основаны на четырехлетнем отборе проб, когда выжившие рыбы отбирались с помощью электролова, а не с помощью ловли в течение года отбора проб. Сплошная красная линия показывает форму выборки урожая, оцененную с помощью обобщенной аддитивной модели, а пунктирные красные линии показывают 95% доверительный интервал для каждой модели.

Могут ли правила вылова избежать селекции, вызванной промыслом?

Моделирование гипотетических правил на основе наших данных о вылове показало, что минимальные ограничения длины и места для вылова могли эффективно смягчить последствия выборочного вылова по размеру только при очень строгих правилах (например, вылов только щуки > 70 см).Первоначально, когда предел минимальной длины увеличился, мы заметили, что β _μ стало немного более отрицательным; однако по мере дальнейшего увеличения минимального предела длины β _μ возвращалось и начало приближаться к нулю (рис. 3). Сила отбора, обозначенная градиентом распределительного отбора δ, демонстрировала тот же паттерн, в котором сила отбора урожая увеличивалась при средних пределах минимальной длины и начинала приближаться к нерелевантности при высоких пределах минимальной длины (рис.3). Мы заметили, что сочетание ограничения максимальной длины и ограничения минимальной длины для получения щели для сбора ослабило влияние ограничения минимальной длины, но не изменило закономерности, наблюдаемые при моделировании только ограничения минимальной длины (рис. 3). При данном минимальном пределе длины более строгий предел максимальной длины в ячейке для сбора урожая привел к сокращению выборочного сбора по размеру (рис. 3). Ни одно из правил, за исключением чрезмерно ограничительных, ведущих к полной политике вылова и выпуска, полностью не избегало выбора любительского рыболовства.Таким образом, мы приходим к выводу, что некоторая степень отбора улова по размеру или поведению неизбежна при практическом рыболовстве крючком и на якорь.

Рис. 3.

Результаты смоделированных ограничений по минимальной длине и интервалов вылова в отношении баланса между выловом и отбором по естественному размеру. ( A ) Линейный средний стандартизированный градиент отбора β _µ для отбора урожая выделен черным цветом, естественный отбор выделен зеленым цветом (не затронут моделированием) и общий отбор выделен синим цветом (пунктиром). Тотальный отбор есть сумма жатвы и естественного отбора.( B ) Отношение силы или δ в логарифмической форме между урожаем и естественным отбором. Если это отношение больше нуля, отбор урожая сильнее естественного отбора, а если меньше нуля, естественный отбор сильнее отбора урожая. ( C ) Линейный средний стандартизированный градиент отбора β _µ для отбора урожая с учетом различных комбинаций минимального и максимального пределов длины. ( D ) Отношение силы или δ в логарифмической форме между выловом и естественным отбором при различных комбинациях минимального и максимального пределов длины.Если это отношение больше нуля, отбор урожая сильнее естественного отбора, а если меньше нуля, естественный отбор сильнее отбора урожая.

Обсуждение

Результат селективного сбора может радикально различаться в зависимости от механизмов, управляющих отбором (30, 31). Вылов с положительным отбором по размеру может иметь место, если крупная рыба вылавливается непропорционально либо из-за ее размера как такового, либо из-за того, что более крупная рыба ведет себя таким образом, что увеличивает вероятность ее поимки.Наш анализ промыслового отбора по активности щуки в природе показывает, что имеет место сочетание обоих механизмов. Несмотря на умеренную корреляцию между активностью и длиной щуки, мы обнаружили, что независимый отбор, вызванный промыслом, по длине и активности щуки, а также общая сила поведенческого отбора даже сильнее, чем отбор по размеру, в нашем тематическом исследовании с рыболовными снастями на крючок и леску (55). Тем не менее, поскольку у нас были поведенческие данные только за один год и уменьшенный размер выборки, пока не ясно, есть ли у поведенческого отбора противодействующий естественный отбор, который мог появиться в другие годы.В течение нашего единственного учебного года поведенческий естественный отбор отсутствовал. Наши выводы о том, что активная рыба выборочно ловится при ловле без противодействия естественной силе, подтверждают гипотезу о том, что пассивные рыболовные снасти, такие как крючок и леска, могут способствовать более робким (т. популяции щуки (Фильм S1) (19). Действительно, было показано, что более активная щука в дикой природе менее активна в тесте в открытом поле, что свидетельствует о реакции копинг-стиля (65, 66).Следовательно, ожидается, что более активная щука будет принадлежать к проактивному копинг-стилю, демонстрирующему высокую агрессию, низкую гибкость и низкую реакцию на стресс (65). Наши результаты показывают, что проактивные виды щуки также избирательно потребляют рыболовные приманки, вызывая давление отбора в сторону реактивных стилей выживания. Поэтому возможно, что такой поведенческий отбор также влияет на основные физиологические черты (12, 67, 68).

Мы предполагаем, что в дополнение к данным этого исследования накоплено достаточно доказательств того, что поведенческий отбор от пассивных рыболовных снастей может быть широко распространен ( Приложение SI , таблица S3), но эта область промыслового отбора обычно упускается из виду, поскольку исследователи в основном сосредоточились на адаптации истории жизни к рыбной ловле (2, 9).На самом деле, поскольку противодействующее давление естественного отбора на поведение в нашей работе не было очевидным, мы ожидаем особенно сильного давления отбора, вызванного промыслом, действующего на поведение, которое может перевешивать воздействие на размерную избирательность рыбы. Очевидно, что наше исследование имеет ограничения, поскольку оно измеряет отбор, а не конечные точки эволюции для одного конкретного типа пассивного снаряжения. Независимо от какого-либо отбора, влияющего на поведение, в целом следует ожидать адаптивных изменений в сторону более быстрого жизненного цикла в ответ на увеличение урожая в течение нескольких поколений, как показано в большом количестве как эмпирических, так и теоретических работ (69⇓–71).Наше исследование дополняет эти знания, указывая на возможность сильного отбора по характеру рыбы в дополнение к отбору по истории жизни, когда речь идет о рыболовных снастях.

Мы не обнаружили существенного влияния естественного отбора на активность щуки. Однако наша оценка пригодности была основана на измерении RRS за четыре года, в то время как мы измеряли естественный отбор только в отношении активности щуки в течение одного года исследования. Изучая размерный отбор ежегодно в течение четырех лет, мы обнаружили, что рыболовный отбор по размеру постоянно присутствовал в одном и том же направлении каждый год, в то время как естественный отбор был непостоянным, а в некоторые годы естественный отбор по размеру не мог быть обнаружен ( SI). Приложение , таблица S2).Только после объединения данных за четыре года для приближения к пожизненному RS влияние естественного отбора на воспроизводство стало видимым. Соответственно, возможно, что естественный отбор действует и на активность щуки, но у нас не было достаточных выборочных лет, чтобы ее обнаружить. В общем, наше исследование представляет собой моментальный снимок потенциальной динамики долгосрочного отбора, а долгосрочные эволюционные результаты отбора признаков, которые мы документируем, остаются неизвестными и могут быть выявлены только с помощью программы мониторинга нескольких поколений (3, 72).

Любой селективный урожай, независимо от того, насколько он слаб, в конечном счете вызовет эволюционные изменения, если отбираемый признак имеет наследственную основу, пока популяция не достигнет нового фенотипического равновесия (73). Скорость, с которой популяция достигает такого нового равновесия, будет зависеть от реакции на отбор, которая является продуктом градиента отбора и наследуемости (74). Следовательно, не следует ошибочно истолковывать, что промысел и естественный отбор, действующие в противоположных направлениях, компенсируют друг друга и не приводят к изменению размера щуки.Правильная интерпретация наших выводов состоит в том, что в нашей системе исследования сила рыболовного отбора сводит на нет силу естественного отбора, которая в противном случае имела бы место в одиночку в непромысловом состоянии. То есть при наличии промысла ожидается, что размер взрослой щуки уменьшится по сравнению с непромысловым состоянием из-за постоянно отрицательного давления отбора, вызванного промыслом. Если, кроме того, в жизненном цикле также развивается более раннее созревание или увеличение репродуктивных инвестиций, как предполагают многие другие исследования (75, 76), снижение роста после созревания может быть даже быстрее, чем предполагалось в нашей работе (42).

Наш анализ показал, что общие правила вылова в любительском рыболовстве, такие как ограничение минимальной длины или слот для вылова, скорее всего, не способны смягчить последствия эволюции, вызванной выловом, а, скорее, потенциально улучшают вылов в зависимости от размера при промежуточных ограничениях в соответствии с предыдущими ограничениями. выводы (17, 42, 77). Вероятно, это связано с тем, что при промежуточном минимальном пределе длины разница в шансах выжить при промысле, будучи маленьким, по сравнению с большим, принудительно увеличивается за счет правил, повышающих отбор.При более строгих правилах, в которых минимальный предел длины увеличивается, эффект селективного вылова по размеру начинает снижаться, потому что количество рыбы, доступной для вылова (т. Е. Промысловая смертность), должно снижаться. Важно отметить, что наше моделирование показало, что ограничение максимальной длины промыслового слота не меняет формы отбора, а служит для снижения промысловой смертности по сравнению с ограничением только минимальной длины, и, следовательно, добавление ограничения максимальной длины к пределу минимальной длины может замедлить скорость воздействие селективного сбора урожая (42, 78, 79).Таким образом, правила, которые непосредственно ограничивают смертность при лове рыбы, такие как бирки уловов (80), ограничения на выдаваемые рыболовные лицензии, генетическое управление (81) или хорошо охраняемые и должным образом спроектированные охраняемые районы (33, 82), могут быть наиболее эффективными для смягчения последствия селективного сбора урожая. Эмпирические данные о влиянии правил промысла на выбор улова при промысле в дикой природе представляют собой важную область исследований.

Наша цель состояла в том, чтобы количественно оценить эффекты естественного отбора и отбора урожая отдельно в дикой природе.Поэтому всю выловленную рыбу выпускали обратно в экспериментальное природное озеро с возможностью воспроизводства. Предполагая, что вылов и выпуск не повлияли на репродуктивный потенциал (83), мы могли, таким образом, количественно оценить естественный отбор в нетронутых условиях без промысла. Одним из недостатков этого подхода является то, что в исследовательской системе отсутствовала обратная связь, зависящая от плотности, как во многих лабораторных исследованиях эволюции, вызванной промыслом (41). В реальном рыболовстве удаление крупных особей в озере высвободит ресурсы и может способствовать более быстрому росту и более раннему созреванию недоловленных особей (84⇓–86).Дополнительная энергия может повысить репродуктивный потенциал и приспособленность этих неубранных особей, усилив разницу между урожаем и естественным отбором. Таким образом, наши результаты по борьбе естественного и промыслового отбора верны только для запаса щуки с грузоподъемностью. Эти результаты, скорее всего, изменятся, поскольку рыба может проявлять фенотипические реакции на снижение плотности по мере того, как промыслы откроются для реального промысла. В озерах с длительной историей эксплуатации эволюционные отношения между ростом и поведением также могут быть изменены в результате рыболовства (36), что, возможно, приводит к другому балансу между поведенческим отбором и отбором по размеру, чем мы наблюдали.Это является оправданием дальнейших исследований. Прежде чем это исследование станет доступным, наша работа предполагает, что рекреационная рыбалка или другие формы ловли на крючок и леску могут противодействовать естественному отбору в пользу большой длины тела и могут увеличить выживаемость робких рыб, которых труднее поймать, что потенциально также может иметь последствия для экосистемы. (87, 88).

Заключение

Мы пришли к выводу, что промысловый отбор по малоподвижности рыбы (т.е. повышенная пугливость), а также ослабление естественного отбора по размеру тела можно ожидать в популяции щуки, эксплуатируемой рыболовом, даже при довольно умеренном уровне промысловой смертности.Наше моделирование показывает, что такой селекции вряд ли удастся избежать с помощью простых правил промысла, если только эти правила не будут слишком строгими и не будут приближаться к общей политике вылова и выпуска. Поскольку участники промысла получают выгоду от высокой уязвимости рыбы к вылову, поддерживая высокие коэффициенты вылова, снижение реакции на орудия лова, вызванное выбором промысла, может иметь серьезные последствия для благосостояния людей и негативно повлиять на оценку запасов (89). Кроме того, изменения в поведении рыб могут иметь последствия для социальных групп, популяций и даже пищевых сетей (19, 90, 91), которые мы в настоящее время не можем правильно оценить.Необходимы дальнейшие исследования по этой новой теме.

Материалы и методы

Изучаемые виды.

Северная щука была выбрана в качестве исследуемого вида по нескольким причинам (92). Во-первых, несколько исследований ранее сравнивали промысел и естественный отбор в хорошо охарактеризованной популяции щуки в Англии (47, 48), популяции, на основе которой ранее также были параметризованы теоретические модели (42, 75). Это позволило хорошо сравнить наши результаты с предыдущими исследованиями и прогнозами.Во-вторых, популяция щуки в нашей исследовательской системе, Kleiner Döllnsee (52◦59032,100 с.ш., 13◦34046,500 в.д., Германия), была хорошо изучена и охарактеризована (51, 93⇓–95), что обеспечивает более подробный контекст для наших выводов. В-третьих, щука в дикой природе редко живет дольше 12-13 лет (96) (максимальный возраст, наблюдаемый в Кляйнер-Дельнзее в этом исследовании, составлял 12 лет). Таким образом, измерение RRS в течение четырех лет, как мы это делали, является хорошим приближением к приспособленности на протяжении всей жизни (97, 98). В-четвертых, щука является высоко ценимым видом рыб, являющимся объектом коммерческого и любительского рыболовства в ее приполярном ареале в северном полушарии (99, 100), и поэтому понимание эволюционной динамики этого вида может помочь в управлении важным промыслом.Кроме того, северная щука является широко распространенным хищным видом, населяющим широкий спектр водных сред (101).

Учебное озеро.

Kleiner Döllnsee — димиктовое слабоэвтрофное природное озеро площадью около 25 га (средняя глубина: 4,1 м; максимальная глубина: 7,8 м) в Бранденбурге, Германия, примерно в 80 км к северо-востоку от Берлина. Озеро является частным исследовательским озером, закрытым для посещения с 1992 года. Физические и биологические характеристики озера хорошо изучены (83, 93, 102). Популяцию щуки в озере можно считать естественной, зарыбление которой неизвестно.Кроме того, естественный приток и отток в озеро пересох в 1995 г., поэтому популяция щуки не была связана с какими-либо другими соседними озерами в период исследований с 2007 по 2010 гг.

Отбор проб рыбы.

Взрослые и молодь щуки отлавливались весной и осенью в течение четырех сезонов. Взрослых щук отлавливали двумя способами: наживкой и электроловом, а молодь щуки отлавливали только электроловом. Рыбу ловили очень опытные ловцы щуки (обычно члены нашей рабочей группы) с использованием стандартных рыболовных снастей со свободным выбором приманок.Для электролова прибрежной зоны использовался электроловильный агрегат постоянного тока с питанием от батареи (тип EFGI 4000, 4 кВт, Brettschneider Spezialelektronik, Хемниц, Германия, кольцевой анод диаметром 40 см). Суммарное рыболовное усилие за четыре года составило 45,9 удоч-дней. Электролов заключался в отборе проб по всей береговой линии (2,2 км) в любой день отбора проб и проводился в течение 53 отборов проб за четырехлетний период отбора проб.

После отлова каждую рыбу анестезировали с помощью 95% раствора EtOH: гвоздичного масла (9:1) (Carl Roth, Карлсруэ, Германия), добавленного в количестве 1 мл·л ^-1 .Каждую рыбу общей длиной более 15 см исследовали на наличие метки с пассивным интегрированным транспондером (PIT) (Trovan, Electronic Identification Systems, Германия) и идентифицировали с помощью ручного сканера (Trovan, Electronic Identification Systems, Германия). Если метка PIT отсутствовала, новую метку PIT имплантировали в спинную мускулатуру для будущей идентификации. Вес и общую длину каждой щуки измеряли, а пол определяли путем внешнего осмотра генитального сосочка по методу Кассельмана (1974) (103).Поскольку определить пол неполовозрелой более мелкой рыбы было не всегда возможно, при последующих повторных поимках пол определяли заново и при необходимости корректировали. Позже пол был подтвержден на основе размера и возраста рыбы на момент поимки. У каждой щуки удаляли от семи до десяти чешуек с дорсальной стороны сразу над боковой линией для старения и обратного подсчета общей длины (104), а с анального плавника брали клипсу и сохраняли в этаноле для выделения ДНК для отнесения к родительским особям. После взятия проб всю рыбу отпустили обратно в озеро.Смертность при обращении с щукой встречается крайне редко (105, 106).

Рост.

Образцы чешуек помещали на предметные стекла, и переднее расстояние от начала чешуи до каждой годовой отметки роста измеряли с помощью устройства для измерения зрения Quick Scope (Руководство по Quick Scope; Mitutoyo; https://www.mitutoyo.co.jp). /англ/). На каждую особь щуки считывалось не менее трех чешуек, щука исключалась, когда было доступно менее трех читаемых чешуек.

Предполагается, что длина по возрасту соответствует модели роста фон Берталанфи (VB) на уровне отдельной рыбы.Фактические измерения длины при (повторной) поимке любой данной рыбы были объединены в единую интегральную модель с расстоянием от начала чешуи до каждой годовой отметки роста той же рыбы. Зависимость между длиной рыбы при поимке и радиусом чешуи при поимке не была линейной и моделировалась с использованием модели Гомперца. Интегральная модель была иерархической в ​​том смысле, что кривая роста была подобрана для каждой отдельной щуки и что индивидуальные параметры роста VB были взяты из распределения по полу.

Все параметры приведенной выше интегральной модели были оценены с использованием байесовского подхода, реализованного в специальном сценарии R, который запускает Just Another Gibbs Sampler (JAGS) (19) для перемещения цепей Маркова Монте-Карло (MCMC). Предыдущие раздачи были неинформативны. После достижения сходимости три цепочки были обновлены на 10 000 новых итераций, из которых только одна из 100 итераций была оставлена ​​для установки апостериорных распределений.

Родительское назначение.

Мы использовали микросателлитные маркеры в 16 локусах для определения родителей отобранного потомства и взрослой щуки, как подробно описано в предыдущих публикациях (93).Вкратце, ДНК была извлечена из зажимов плавников с помощью E.Z.N.A. набор тканевой ДНК (Omega Bio-Tek, Inc.) и микросателлитные локусы подвергали амплификации и визуализации с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) с использованием генетического анализатора ABI 3139 (Applied Biosystems, Foster City, CA). Предполагаемые пары родитель-потомок были определены с использованием программы CERVUS версии 3.0 (107). Отцовство определялось только тогда, когда генотип соответствовал генотипу кандидата от одного родителя по крайней мере по 12 локусам с использованием критерия вероятности 95% (107).Вероятность того, что отец и мать потомства представлены среди родительских генотипов, была условно принята равной 80%. Это было основано на выводах анализа мечения-повторной поимки, предполагающих, что относительно большая доля взрослых щук, присутствующих в озере в любой данный год, была отобрана и генотипирована. В то время как 80% могут немного преувеличивать эффективность выборки (особенно в первый год 2007 г.), повторные анализы с использованием более низких значений для этого априора не дали различий в присвоении отцовства (107).В некоторых случаях, когда у нескольких родителей-кандидатов одного пола не было несовпадения с потомством, назначался родитель с наивысшей логарифмической оценкой правдоподобия. Ошибки генотипирования оцениваются в 0,02%. Анализ распределения родителей проводился индивидуально в течение четырех лет, и кандидаты родителей, использованные в анализе, различались в разные годы отбора проб, чтобы позволить рыбе, пойманной в молодь в предыдущие годы, войти в пул потенциальных родителей-кандидатов в последующие годы после созревания.

Зрелость рыбы.

Предыдущие измерения популяции щуки в Кляйнер-Дёльнзее показали, что общая длина щуки во взрослом состоянии для 100% популяции составляет 21 см для самцов и 38 см для самок (108). Используя определение отцовства, мы нашли наименьшее потомство самца с размером весны 13 см общей длины и потомство самки с размером весны общей длины 20 см. Поэтому мы предположили, что самцы общей длиной более 13 см и самки общей длиной более 20 см могут быть зрелыми и вносить свой вклад в следующее поколение.

Рыбалка Смертность.

Чтобы сравнить результаты нашей исследовательской системы с другими промыслами и оценить силу смертности при промысле, которую оказал наш экспериментальный промысел, мы количественно определили теоретический уровень эксплуатации как смертность от промысла, налагаемую на уязвимую изучаемую популяцию. Мгновенная промысловая смертность определялась количеством пойманной щуки и размером уязвимой популяции.

Размер популяции оценивали с использованием надежной модели мечения-повторного отлова (109).Отбор проб (лов рыбы и электролов) был сгруппирован в семь основных случаев (весна или осень; с 2007 по 2010 год), в рамках которых популяция считалась закрытой. Анализ ограничивался рыбой возрастом от одного года и старше (1+). Щука мечет икру весной, и предполагалось, что данная рыба войдет в популяцию после второй весны. Предполагается, что мгновенная естественная смертность данной рыбы зависит от длины (110). Оценки возрастной длины рыбы на протяжении всей ее жизни были получены на основе результатов анализа роста, описанного выше.Между когортами различия в смертности не учитывались. Предполагалось, что обнаруживаемость зависит от размера и моделировалась с использованием четырехпараметрической модели Huisman-Olff-Fresco (111). Обнаруживаемость в зависимости от размера была разрешена для рыбалки и электролова.

Параметры, представляющие биологический интерес, оцениваемые с помощью надежной модели метки-повторной поимки, включали: 1) размер популяции, 2) вероятность выживания в зависимости от пола и возраста и 3) определяемость в зависимости от метода и размера. Все параметры были оценены с использованием байесовского подхода, реализованного в пользовательском сценарии R, который запускает JAGS (19) для перемещения цепочек MCMC.Как обычно в байесовских моделях метки-повторного захвата, добавление данных (112) было реализовано как техническое решение для работы с тем фактом, что размер популяции неизвестен. Максимальный размер популяции для метода дополнения данных был установлен на уровне 7 344 особей (112). Принятый здесь байесовский подход также позволил обогатить фактическую наблюдаемую историю повторных встреч любой данной рыбы в семи рассмотренных первичных случаях данными о текущем состоянии (живой или мертвой) той же самой рыбы, исходя из возраста рыбы (чешуя). ) и из родительского задания.Такое обогащение входных данных было предназначено для улучшения разделения между выявляемостью и смертностью. Что касается назначения родителей, было обеспечено, чтобы родители любой генотипированной рыбы были живы, по крайней мере, в соответствующий сезон нереста, даже если их никогда не наблюдали. Были определены информативные априорные значения смертности на основе (110). Остальные предыдущие распределения были неинформативными или слабоинформативными. После достижения сходимости три цепочки были обновлены на 5000 новых итераций, из которых только одна из пяти итераций была оставлена ​​для установки апостериорных распределений.Эта модель была запущена на удаленном вычислительном узле и работала в течение 20,5 часов.

На основе Arlinghaus et al. (75), мы предположили сигмовидную зависимость между длиной и вероятностью того, что особь уязвима для ловли, при которой щука размером менее 20 см была неуязвима, а щука размером более 50 см была полностью уязвима. Мы применили сигмовидную функцию уязвимости к длинам всех особей, оцененных с помощью модели «метка-повторная поимка», чтобы определить вероятность того, что каждая особь окажется уязвимой.Для каждой рыбы в популяции, оцененной с помощью модели метки-повторной поимки, мы выбрали случайную выборку из биномиального распределения, основанного на вероятности уязвимости рыбы при ловле рыбы, чтобы определить эту особь как уязвимую (1) или неуязвимую (0). Численность уязвимого населения представляла собой количество уязвимых лиц. Мы повторили этот процесс 10 000 раз, чтобы получить 95% доверительный интервал размера уязвимой популяции. Затем была рассчитана промысловая смертность F путем деления количества уязвимых особей на количество особей, выловленных при ловле рыбы в каждый год отбора проб.

Телеметрия.

Мы измерили поведение группы из 50 особей щуки в 2010 г., используя акустическую телеметрическую систему высокого разрешения, которая обеспечивает данные о местоположении всего озера на очень точных уровнях [см. (102) для подробной информации о системе]. Комбинированные радиоакустические передатчики (Lotek Wireless, Newmarket, Ontario Canada; модели передатчиков: CH-TP-11–25, n = 13, размеры = 11 × 65 мм, вес в воде = 6,0 г; CH-TP-16 –25, n = 21, размеры = 16 × 55 мм, вес в воде = 15.0 г; и СН-ТП-16–33, n = 16, размеры = 16 × 63 мм, масса в воде = 18,0 г) с частотой импульсов 9 с хирургическим путем имплантировали в полость тела очага 50 особей (от 34 до общая длина 80 см). Отношение передатчика к массе тела было ниже 3,2%. Перед операцией рыб анестезировали раствором 9:1 95% EtOH:масло гвоздики (Carl Roth, Karlsruhe, Germany), добавляя 1 мл·л ^-1 , и трансмиттеры имплантировали в соответствии с методами, описанными в другом месте (113, 114). . Мы рассчитали несколько вариантов поведения в течение 128–365 дней (в среднем: 299 дней) отслеживания на человека в течение 2010 года.Мы просуммировали евклидово расстояние между последовательными точками, чтобы рассчитать дневное пройденное расстояние, исключая расстояния менее 5 м, среднюю ошибку системы (102). Ежедневное пройденное расстояние усреднялось в течение года, чтобы определить среднюю активность каждой щуки. Предыдущая работа показала, что активность щуки в озере является повторяющимся признаком и коррелирует с проактивными типами поведения, оцениваемыми в лабораторных условиях (66).

Выбор.

Пригодность была определена количественно в контексте отбора урожая и естественного отбора.Мы оценили пригодность к селекции путем ловли, поскольку большинство промыслов щуки в умеренной зоне эксплуатируются в рекреационных целях (115). Приспособленности присваивалось бинарное значение в контексте отбора улова (0, если ловили рыбой, и 1, если ловили только электроловом). Мы выпустили пойманных рыб, чтобы дать им возможность размножаться и оценить их приспособленность с точки зрения естественного отбора; однако в нашем анализе данных мы считали выловленную рыбу (теоретически) выловленной и, следовательно, получили соответствие 0 в контексте выбора улова.Чтобы измерить приспособленность в контексте естественного отбора, мы рассчитали RRS каждой щуки (116). RS, или общее количество отобранных потомков, стандартизировали по количеству лет, в течение которых родитель был зрелым в период выборки. RS отдельной щуки был разделен на среднее значение RS в популяции, чтобы получить RRS, как это обычно делается в селекционных исследованиях (116, 117).

Мы использовали два взаимодополняющих подхода к оценке урожая и естественного отбора. Во-первых, мы следовали классическому подходу Ланде и Арнольда (1983) (63) к оценке линейных (корреляционных) и нелинейных (разрушающих/стабилизирующих) компонентов отбора независимо от средних стандартизированных градиентов отбора (46, 74) путем оценки регрессии приспособленности по признакам, таким как как длина тела или активность.Коэффициенты от нелинейных квадратичных членов были удвоены (118). Средние стандартизированные градиенты отбора естественного отбора оценивались с использованием линейной регрессии по 63; однако средние стандартизированные градиенты для отбора урожая, который был бинарным результатом, оценивались с использованием логистической регрессии и линеаризировались, как это делалось в предыдущих исследованиях отбора (45, 119). Значимость средних стандартизированных градиентов селекции определяли на основе альфа-уровня 0,05. SE средних стандартизированных градиентов отбора, оцененных с помощью логистической регрессии, были аппроксимированы путем умножения SE из логистической регрессии на константу 1/W̅, в которой W̅ означает среднюю приспособленность, как предложили Janzen и Stern (119).Мы рассматривали общую длину на момент отлова как меру размера тела. Мы использовали фактор увеличения дисперсии для проверки проблем мультиколлинеарности между размером тела и активностью, рассматривая коэффициент увеличения дисперсии, равный трем, в качестве верхнего порога (120).

Мы дополнили классический подход вычислением градиента дифференциала распределительного отбора (DSD) δ, который является показателем общей силы отбора, устойчивого к нелинейным компонентам отбора любой формы (64).Однако DSD δ не указывает, идет ли отбор в положительном или отрицательном направлении. Значимость δ оценивали с помощью теста перестановки, описанного в (64). Кроме того, мы визуализировали форму отбора с помощью Обобщенных аддитивных моделей [см. (47), в соответствии с пакетом mgcv R (121)] в соответствии с (117).

Чтобы оценить, может ли ошибка в назначении потомства повлиять на выводы нашего анализа отбора, мы смоделировали сценарии, в которых несколько дополнительных молодых особей (от 1 до 5 молодых особей на 50 родителей, что представляет собой высокий уровень ошибок) были случайным образом назначены родителям в дополнение к к заданиям в нашем наборе данных.В общей сложности было выполнено 10 000 итераций, в ходе которых к набору данных случайным образом добавлялись потомки, пересчитывались RRS, переустанавливались модели и сохранялись 90 893 значения P 90 894. Затем мы оценили, согласуется ли значимость в нашем наборе данных со значимостью в квантилях 0,025 и 0,975 значений P , полученных в ходе моделирования ( SI, Приложение , таблицы S4 и S5), и обнаружили, что наши выводы остаются надежными.

Моделирование давления отбора с помощью правил сбора урожая.

Вдохновленный Мацумурой и др. (42), мы, наконец, исследовали ожидаемое влияние типичных правил сбора урожая, основанных на размере, на битву между сбором урожая и естественным отбором на основе наших эмпирических данных. С этой целью мы протестировали спектр пределов минимальной длины от 0 см до 80 см с шагом 1 см и интервалами сбора (сочетание пределов минимального и максимального размера), в которых предел максимальной длины варьировался от 5 см выше предела минимальной длины. (очень узкая щель) до 90 см (широкая щель), а предел минимальной длины варьировался от 0 см до 85 см с шагом 1 см.Для каждого проверенного правила всем рыбам в наборе эмпирических данных, вылов которых был бы незаконным в соответствии с соответствующим правилом, была присвоена пригодность 1 (выжила во время промысла) в контексте отбора рыбы. Чтобы смоделировать весьма вероятную возможность небольшого 5% выбраковки защищенной рыбы (113), 5% пойманной рыбы за пределами соответствующего лимита вылова были случайным образом возвращены к нулевой пригодности. Средние стандартизированные градиенты селекции и DSD δ для селекции урожая затем пересчитывали для каждого регулирования.Из-за стохастичности смертности отбраковки моделирование было повторено 10 000 раз для пределов минимальной длины и 1 000 раз для слотов сбора (из-за длительного времени вычислений), а медиана, квантили 0,025 и 0,975 были взяты из результатов моделирования. в качестве точечной оценки верхний и нижний доверительные интервалы соответственно.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантами Adaptfish (Leibniz-Community) и Boddenhecht (Европейский морской и рыболовный фонд Европейского Союза и земли Мекленбург-Передняя Померания, Грант MV-I.18-ЛМ-004, Б 730117000069) получен Р.А. Мы благодарны Александру Тюрку, Яну Халлерманну, Андреасу Мюльбрадту и многим другим техническим специалистам и студентам за помощь в работе и обработке данных, а также рецензентам за отличные отзывы.